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由于人类活动的影响,全球大气氮沉降已明显增加。已有大量的研究探讨了大气氮沉降的增加对森林生态系统的影响,但是,氮沉降的增加是否导致植物化感作用也发生变化这个问题仍被完全忽视。有关研究表明,化感作用在植物种入侵中起着重要作用,这样,氮沉降的增加是否可以通过影响植物的化感作用而与植物种入侵有关?对这个问题的回答,目前也尚未见报道。
有些研究认为全球气候变暖可能是有害植物种爆发和迅猛入侵的原因。但是,这种现象是否也与其他的全球性问题有关?或者更具体地说,氮沉降的增加是否也成为有害植物种爆发和迅猛入侵的全球性原因?目前也未见提出和回答这个问题的报道。本文试图对这个重要的生态学问题进行探讨。
在本文中,为了探讨上述的问题,我们提出了氮沉降的植物化感作用关系假说(或者称氮沉降的植物化感作用诱导假说),即氮沉降的变化会引起植物化感作用的变化,这种变化在内部机理上是由于氮沉降的变化引起了植物化感物质释放量的变化。由此可以推论:如果这种变化是使植物化感作用减弱,则说明该植物的防御能力减弱,该植物自身就更易遭到有害植物种的危害;如果该植物所在的群落是单优群落,或者植物群落中的大多数植物种的化感作用减弱,则该群落就更易遭到外来植物种的成功入侵。这样,氮沉降的变化与植物群落遭到有害植物种的危害和入侵就有一定的关系。
为了验证上述的假说,本研究利用鼎湖山国家自然保护区大气氮沉降模拟试验设置(CK处理,即试验地背景氮沉降38.4kg.hm-2.a-1; N50处理,即增加N50kg.hm-2.a-1,本文相对地称为中氮沉降或中氮输入;N100处理,即增加N100kg.hm-2.a-1,本文相对地称为高氮沉降或高氮输入),以热带季风常绿阔叶林中的优势树种锥栗(Castanopsis chinensis Hance)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis(Hance) Hemsl.)、混交林中的优势树种木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)和针叶林中的优势树种马尾松(Pinus massoniana Lamb.)作为供体植物,分别采集这4个树种的叶,洗净后浸泡于双蒸水中,用固相萃取仪萃取水提液中的有机物,以实验种萝卜(Raphanus sativusL.)和入侵种金钟藤(Merremia boisiana(Gagn.) van Ooststr)、薇甘菊(Mikania micranthaH.B.K.)的种子作为受体植物进行生物测定;混合使用制备型高效液相色谱仪系统和柱色谱,并采用逐步分离、生物测定筛选的方法,分别从木荷和马尾松叶水提液中分离化感物质;使用核磁共振仪、电喷雾质谱仪、旋光仪等仪器,测定了化感物质的有关数据,鉴定了其化学结构;使用高效液相色谱仪测定了木荷和马尾松叶的化感物质释放量。研究结果和结论如下:
(1)氮沉降的变化,会引起植物化感作用的变化。实验结果表明,氮沉降的增加,通常会引起热带森林主要树种化感作用的变化。中氮输入(N50处理)通常可诱导锥栗、厚壳桂、木荷显著地促进金钟藤、薇甘菊的生长,或减缓它们自身对这两种有害植物的抑制作用。而对于马尾松则情况较复杂,比较常出现的情况是,在中、高质量浓度时,高氮输入(N100处理)能诱导马尾松减缓对金钟藤、薇甘菊的综合抑制效应。在中等质量浓度时高氮输入甚至能诱导马尾松对金钟藤产生综合促进作用。因此,氮沉降的不断增加,可能是有害植物种爆发和迅猛入侵的一个全球性原因。
(2)在氮沉降增加的作用下,锥栗的综合抑制作用比厚壳桂、木荷、马尾松的更易被削弱,它更能促进金钟藤、薇甘菊的生长,或者更能减缓它自身对这两种有害植物的抑制作用。这暗示了在氮沉降增加的情况下,锥栗可能更易遭受金钟藤、薇甘菊的危害。
(3)木荷化感物质鉴定结果:
化合物1(He1-[8]-6-1),化学名:3-甲氧基-8,4-氧新木脂素-3,4,7,9,9-五醇。
化合物2(He1-[8]-6-2),化学名:1-苄基-α-L-吡喃鼠李糖基-(1"→6)-β-D-吡喃葡萄糖苷。俗称HydrangeifolinI。
(4)马尾松化感物质鉴定结果:
化合物3(MaF1-[2]),化学名:7-羟基-2H-1-苯并吡喃-2-酮。俗名:伞形酮(Umbelliferone)。
化合物4(Ma1-[8]-12-1),化学名:3,4,5,7-四羟基二氢黄酮。俗名:圣草酚(Eriodictyol)。
(5)氮沉降的变化,会引起植物化感物质释放量发生变化。实验结果表明,氮沉降的增加会引起木荷和马尾松化感物质释放量的增加。也就是说,氮沉降的增加引起植物化感作用的变化在内部机理上是由于植物化感物质释放量的变化。
以上的研究结果表明,本文已经验证了我们提出的假说,揭示了氮沉降增加的情况下热带森林树种植物化感作用变化的规律和内部机理。
此外,我们还从实验过程中得出一个重要结论:单个化合物与植物化感物质的某一组分或与植物总的化感物质的作用趋向和强度是有明显不同的;一种植物对另一种植物的化学作用是由多种化学物质协同作用的结果;植物的一种物质或某一组分的物质作用于另一种植物不等同于植物与植物之间的化学关系,更不等同于植物与植物群落之间的化学关系。也就是说,研究植物与植物之间的化学作用关系必须有整体论和系统论的观点。这个结论,在研究植物之间的化学关系上具有科学认识论和方法论的意义。
本研究可增加人们对大气氮沉降变化的生态影响及其机理的了解,也可为森林生态安全研究和环境保护提供一定的理论基础。