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回声定位蝙蝠可通过分析返回的回声来判断周围环境。其中,恒频-调频(constant frequency-firequency modulation,CF-FM)蝙蝠在飞行过程中会利用多普勒频移补偿行为(Doppler-shift compensation,DSC)以保证对回声频率的精确分析。回声频率主成分恒定对蝙蝠更好地处理频率信息非常重要,但很少人去关注发声频率补偿会给听中枢分析回声频率带来什么样的影响?其生理机制也不清楚。因此本室以CF-FM蝙蝠普氏蹄蝠(Hipposidero spratti)为研究对象,采用在体细胞外记录(extracellular recording)技术,模拟蝙蝠多普勒频移补偿后的脉冲——回声对信号,探究发声频率补偿对下丘(inferior colliculus,IC)神经元处理回声频率信息的影响。主要结果如下:
(1)实验共记录到149个IC声敏感神经元,发现DSC后IC神经元频率放电率曲线的BW10%(6.5±6.3VS8.7±6.7kHz,p<0.001)和BW50%(3.9±4.5VS5.3±4.9kHz,p<0.001)均显著增加,且149个IC神经元中绝大部分(79.2%,118/149)神经元FSC的最大发放数所对应的频率点(BF),都拓宽成一个频率带,该结果表明DSC使IC神经元的FSC拓宽。
(2)DSC后神经元发放数达到最大时的频率几乎不变(40.2±12.2VS40.2±12.2,p>0.05),但是神经元的最大发放数却显著增加(21.3±12.3VS31.9±16.5,p<0.001),提示DSC后神经元可通过提高发放数来获取更多更精确的靶物和环境信息。
(3)实验发现无论在哪种双声刺激条件下,IC神经元的Upper-slope和Lower-slope之间均没有明显差异((10.8±11.1VS11.4±11.2kHz-1,p>0.05,无补偿),(11.1±11.6VS13.2±11.9kHz-1,p>0.05,最佳补偿))。但是相比较无补偿条件,DSC后,神经元FSC的Lower-slope显著增加(11.4±11.2VS13.2±11.9kHz-1,p<0.05),而Upper-slope变化没有差异(10.8±11.1VS11.1±11.6kHz-1,p>0.05)。该结果表明DSC对神经元频率分析的影响主要发生在低频边,通过提高Lower-slope来增加对回声频率分析的敏感性。
(4)对于PCA-neuron和NCA-neuron,实验发现虽然DSC后PCA-neuron和NCA-neuron的BW10%和BW50%均增加,但是DSC对这两种类型神经元的Upper-slope和Lower-slope影响是不同的。当由无补偿条件转变为最佳补偿条件时,PCA-neuron的Lower-slope显著增加(11.4±11.7VS14.0±11.5kHz-1,p<0.05),Upper-slope没有变化(10.6±11.4VS11.2±11.7kHz-1,p>0.05),而NCA-neuron的Lower-slope(11.4±10.6VS12.1±12.4kHz-1,p>0.05)和Upper-slope(12.8±17.4VS11.0±11.5kHz-1,p>0.05)均没有发生变化。结合行为学研究结果推测,由于正向补偿多发生在蝙蝠接近靶物时捕获猎物的关键时期,因此蝙蝠需要利用PCA-neuron的斜率增加所致的频率敏感性增强这一特点,以精确感知靶物信息。
综上,蝙蝠DSC行为可通过增加IC神经元发放数和拓宽神经元对频率响应的范围来获得更多的靶物和环境信息,还可通过提高频率放电率曲线的Lower-slope,从而提高对回声频率分析的敏感性。另外,IC中PCA-neuron可能较NCA-neuron在分析DSC后的回声定位信号时扮演更为重要的角色。
(1)实验共记录到149个IC声敏感神经元,发现DSC后IC神经元频率放电率曲线的BW10%(6.5±6.3VS8.7±6.7kHz,p<0.001)和BW50%(3.9±4.5VS5.3±4.9kHz,p<0.001)均显著增加,且149个IC神经元中绝大部分(79.2%,118/149)神经元FSC的最大发放数所对应的频率点(BF),都拓宽成一个频率带,该结果表明DSC使IC神经元的FSC拓宽。
(2)DSC后神经元发放数达到最大时的频率几乎不变(40.2±12.2VS40.2±12.2,p>0.05),但是神经元的最大发放数却显著增加(21.3±12.3VS31.9±16.5,p<0.001),提示DSC后神经元可通过提高发放数来获取更多更精确的靶物和环境信息。
(3)实验发现无论在哪种双声刺激条件下,IC神经元的Upper-slope和Lower-slope之间均没有明显差异((10.8±11.1VS11.4±11.2kHz-1,p>0.05,无补偿),(11.1±11.6VS13.2±11.9kHz-1,p>0.05,最佳补偿))。但是相比较无补偿条件,DSC后,神经元FSC的Lower-slope显著增加(11.4±11.2VS13.2±11.9kHz-1,p<0.05),而Upper-slope变化没有差异(10.8±11.1VS11.1±11.6kHz-1,p>0.05)。该结果表明DSC对神经元频率分析的影响主要发生在低频边,通过提高Lower-slope来增加对回声频率分析的敏感性。
(4)对于PCA-neuron和NCA-neuron,实验发现虽然DSC后PCA-neuron和NCA-neuron的BW10%和BW50%均增加,但是DSC对这两种类型神经元的Upper-slope和Lower-slope影响是不同的。当由无补偿条件转变为最佳补偿条件时,PCA-neuron的Lower-slope显著增加(11.4±11.7VS14.0±11.5kHz-1,p<0.05),Upper-slope没有变化(10.6±11.4VS11.2±11.7kHz-1,p>0.05),而NCA-neuron的Lower-slope(11.4±10.6VS12.1±12.4kHz-1,p>0.05)和Upper-slope(12.8±17.4VS11.0±11.5kHz-1,p>0.05)均没有发生变化。结合行为学研究结果推测,由于正向补偿多发生在蝙蝠接近靶物时捕获猎物的关键时期,因此蝙蝠需要利用PCA-neuron的斜率增加所致的频率敏感性增强这一特点,以精确感知靶物信息。
综上,蝙蝠DSC行为可通过增加IC神经元发放数和拓宽神经元对频率响应的范围来获得更多的靶物和环境信息,还可通过提高频率放电率曲线的Lower-slope,从而提高对回声频率分析的敏感性。另外,IC中PCA-neuron可能较NCA-neuron在分析DSC后的回声定位信号时扮演更为重要的角色。