论文部分内容阅读
大豆（Glycine max （L） Merr.）是一种重要的豆科作物,含有40%的蛋白质和of20%的油脂,为人类的健康提供8种必须氨基酸。在日益减少的耕地上增加大豆产量受到严重的非生物胁迫,其中以全球酸性土壤铝胁迫最为突出。培育和筛选耐铝毒的品种具有战略意义,不但环保,经济,而且是解决铝危害的最为有效的方法。本文就此提出以下几点目标：（1）对耐铝毒进行鉴定和评价,（2）对苗期耐铝毒进行遗传和QTL分析,（3）对中国栽培大豆群体进行耐铝毒关联分析。主要结果如下：在鉴定耐铝毒实验过程中,以耐铝毒平均隶属函数值（FAi）为指标,选择了17个不同铝毒耐性品系,以一个中度耐性品种（PI.416937）和一个强敏感性品种（NN1138-2）,用盆播沙培苗的V3,V5,V7和V9四个相对时期进行耐铝毒毒性试验。除了耐铝毒平均隶属函数值外,茎干物重比（RSDW）,根干物重比（RRDW）,全株干物重比（RTDW）,总根长比（RTRL）和总根表面积比（RRSA）也作为评价指标进行比较。各基因型不同生长期的所有指标在耐性方面都表现出明显的变化,但是只有在总根长比（RTRL）和总根表面积比（RRSA）两方面表现明显的基因型和生长期互作,表明他们与茎干物重比（RSDW）,根干物重比（RRDW）和全株干物重比（RTDW）相比,在整个生长过程中比较不稳定。而后三个指标中,以相对最稳定、与其他指标相关性最高和最容易测定的全株干物重比（RTDW）为主要指标。用于检测的合适苗期是不确定的,但是V5相对V7和V9比较节省实验时间,相对V3形态已经较成熟,所有V5最适合。以全株干物重比（RTDW）为指标,以中度耐性品种（PI.416937）为标准,鉴定出了全营养阶段都表现强耐性品系PI.509080（韩国）,N23533和N24282（中国东北）以及PI.159322（美国）。为了揭示耐铝毒的遗传和遗传构成,利用具有184个Kefeng No.1 （KF No.1）和Nannong1138-2（NN1138-2）重组自交系的F2：7衍生群体,在沙培苗中用RTDW, RSDW and RRDW指标,在水培苗中用RRE耐性指标进行分离分析和QTL定位。结果显示群体中有明显的差异,频率分布呈现混合分布,这就暗示耐铝毒是的遗传是一种主基因加多基因的混合遗传模型。数量性状混合模型Ⅰ（两对加性效应主基因加多基因）可以很好的解析这些结果,说明这些性状受一些普遍的遗传机理控制。虽然主基因对表型的功效比微效基因的功效总和大,但是在耐铝毒方面,两者似乎都很重要。在沙培实验中,以RYDW为指标,检测到4个加性QTLs,4个上位性QTL簇和微效QTL,分别具有22.30%,14.86%和40.64%的功效,总共能解析表型变异（PV）的77.80%的遗传基础,相对来说QTL和表型互作的贡献就较小了。RSDW和RRDW显示类似的结果。两个环境下的与RTDW, RSDW和RRDW具有一个共同的在B1连锁群上的连锁标记GMKF046,分别解析表型变异的9.23%,7.05%和8.85%的遗传功效。在水培实验中,同样检测到4个加性QTLs,4个上位性QTL簇和微效QTL,分别具有29.39%,18.75%和43.07%的功效,总共能解析表型变异（PV）的91.20%的遗传基础。在4个主效QTLs中,连锁群A2和B1上的QTLs分别解析8.36%和8.92%的表现变异,以及9.17%和9.78%的遗传变异,与亲本的耐性相比,都表现一定的加性效应。总之,在大豆耐铝毒改良中,加性效应、上位性效应和微效QTLs都有关联,应该综合考虑。大豆连锁群A2和B1上的QTLs具有潜在的耐铝毒功效,在以后的研究和遗传改良中可用沙培苗的RTDW来衡量。用关联分析对188个栽培大豆的水培苗进行耐铝毒评价,总共用197个SSR标记进行全基因组扫描,最终186个标记可用于连锁不平衡和群体结构分析。在25cM和150cM之间的线性标记间,LD值逐渐衰减到极值r2<0.1。6个标记明显和耐铝毒关联,可以解析总表型变异的57.9%的遗传基础。除连锁群Dlbl上的标记Satt005外,本文发现的6个关联标记中的其他5个和已报道的耐铝毒QTLs位置吻合。这5个标记,Satt209 （A2）, Satt005 （D1b1）, Sattl86 （D2）, Sat240 （F）和Satt284 （L）总共可以解析表型变异的49.7%的遗传基础。而且,其中的等位基因Satt209-A210, Satt209-A219, Satt005-A159, Satt005-A186, Satt186-A267, Sattl86-A258, Sat240-A214和Satt284-A285功效都大于20%,携带这些等位基因的材料个数从4到30不等,这些材料都是潜在的具有耐铝毒改良的供体材料。栽培大豆5个系谱中的优异等位追溯表明,每个家系后代具有不一定来自祖先亲本的独自的或多个优异等位基因,这些优异品种都是耐铝毒品种,如N25388,N25019,N09125.100,N23774.00（山东）和N02951.00（江西）都具有上述5个关联标记。有些耐铝毒品种有共同的优异等位基因,而有些有独特的优异等位变异,这表明有些品种在育种过程中具有共同的祖先或相似的育种目标。本文中用关联作图发掘的Satt209 （A2）, Satt186 （D2）和Satt005（Dlbl）标记,可以作为耐铝毒育种中的候选分子标记；然而育种过程中分子标记的运用有待进一步的研究。