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本试验于2008~2009年在山东省黄淮海玉米技术创新中心和山东省作物生物学重点实验室进行。本研究采用盆栽的方式,田间试验和室内生理生化测定相结合的技术路线。选用郑单21为研究材料,设置三个水分处理:土壤水分含量为田间持水量的40%(W1)、60%(W2)、80%(W3);四个施氮水平:不施氮(N0)、施控释氮肥105kg/h㎡(N1)、210kg/h㎡(N2)、315kg/h㎡(N3),研究水氮耦合对玉米产量和品质及生理特性的调控机制,主要研究结果如下:
1水氮耦合对玉米产量的影响
相同水分条件下,玉米的产量随着施氮量的增加而增加,其中W1水分条件下,各施肥处理玉米产量最低;W2水分条件下,施肥处理增产幅度相对较大,较N0处理分别增产13.93~32.48%,差异显著;W2N3处理产量最高,表明轻度水分胁迫下可以通过适当增加肥料的投入来获得产量。而W3水分条件下,各施肥处理分别比N0处理增产14.37%~21.83%,W3N2与W3N3处理产量最高且无显著差异,表明在正常水分条件下,控释氮肥的量减少25%(N2)仍可达到很高产量。相同氮肥水平,不同水分条件,各处理产量随着水分的增加而增加,说明水分能够显著提高玉米产量。经显著性检验,水分为主效应,水氮耦合效应达极显著水平(p<0.01)。
2水氮耦合对玉米品质的影响
水氮耦合对玉米淀粉含量及其组分含量的影响较大。各个水分条件下,随施氮量的增加,玉米总淀粉含量增加,即N3>N2>N1>N0。不同水分条件有一定差异,W2水分条件下,施肥处理差异显著;W3和W1条件下的N2与N3处理差异不显著,经显著性检验,水氮耦合效应达显著水平(p<0.05)。W2N3、W3N2和W3N3处理的淀粉含量最高且三者差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于淀粉的积累和增加,水氮耦合对支链淀粉的影响与总淀粉趋势一致。对直链淀粉含量来说,不施氮处理要显著高于施氮处理,N3处理表现最低,说明施肥不利于直链淀粉的增加。水分对直链淀粉含量的影响不显著,但水氮耦合对其影响显著。支直比随着施氮量的增加有增加的趋势。
水氮耦合对玉米籽粒蛋白质含量的影响不同,水分胁迫能够提高玉米籽粒蛋白质含量。W1水分条件下,各施氮处理蛋白质含量最高,W2次之,W3最低。施氮可以提高玉米的蛋白质含量,相同水分条件下,蛋白质含量随施氮量的增加而提高。经显著性检验,从20 d到成熟,玉米蛋白质含量的水氮耦合效应均达显著水平(p<0.05)。
3水氮耦合对玉米产量和品质影响的生理机制
3.1水氮耦合对玉米光合特性的影响
水分胁迫条件下,叶面积指数、叶绿素含量显著降低,尤其是重度水分胁迫。随施氮量的增加,叶面积指数、旗叶叶绿素a含量和叶绿素b含量明显增加。W2N3和W3N2处理的上述指标最高且差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于提高光合速率。
水氮耦合对玉米穗位叶净光合速率的影响显著。开花期水分处理W3的光合速率最高,W2次之,W1表现为最低;相同水分条件下,W2各施氮处理的光合速率表现为随着施氮量的增加而增加;W1各施氮处理之间差异不显著;W3条件下,表现为N2和N3处理最高,N1次之。W2N3、W3N2和W3N3处理的光合速率最高且差异不显著,均显著高于其它耦合处理,持续的高光合有利于玉米产量的提高。经显著性检验,玉米光合速率的水氮耦合效应达极显著水平(p<0.01),后期水分的效应要高于肥料的效应。
在相同施氮量下,叶片的最大光化学效率随着水分含量的增加而增加。在轻度水分胁迫和正常水分条件下,随施氮量的增加,玉米叶片PSⅡ实际光化学效率、PSⅡ反应中心的最大光化学效率和光化学猝灭明显提高,W2N3和 W3N2处理最高且差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于提高光合速率,水氮耦合效应都达显著水平(p<0.05)。
3.2水氮耦合对玉米碳代谢关键酶活性的影响
W1水分条件下,各施氮处理的SPS活性要显著高于不施氮处理,但施氮处理间差异不显著。W2和W3各处理表现出随着施氮量的增加而增加的变化,差异达到显著水平。从不同水分来看,总体表现为W3>W2>W1,随着水分胁迫的加剧,叶片的SPS活性随之下降。W2N3和W3N2处理的SPS活性最高且差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于蔗糖向淀粉的转化,提高玉米品质。
3.3水氮耦合对玉米氮代谢关键酶活性的影响
同一水分条件下,施氮处理的GS活性都显著高于N0,随着施氮量的增加,各处理的GS活性表现出增加的趋势。相同施氮量情况下,整个生育期W3和W2处理的GS活性都要显著高于W1,且W3各处理在开花20 d之前要显著高于W2处理,之后差异不显著。W2N3和W3N2处理的SPS活性最高且差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于籽粒的灌浆。经显著性检验,花后各个时期,玉米穗位叶的GS活性的水氮耦合效应都达到极显著水平(p<0.01),水氮的单作效应也表现为显著。
3.4水氮耦合对玉米氮素积累的影响
相同水分条件下,氮素积累随着施氮量的增加而显著增加。不同水分处理间比较,表现为W3>W2>W1,表明水分有利于玉米对氮素的吸收与积累。W2N3、W3N2和W3N3处理的氮素积累量最高,三者之间差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于提高玉米的氮素利用率。
所有施氮处理相比,其氮肥农学效率随施氮量增高而下降,相同施氮量比较,随着水分含量的增加而增加,差异达到显著水平,W2N3和W3N2处理的氮肥农学效率要比W2N2和W3N3处理高。不同处理的氮肥利用率在20.2%~36.6%,平均为28.1%,变化趋势与氮肥农学效率一致。相同水分条件下,随着施氮量的增加,各处理的氮素依存率降低。
3.5水氮耦合对玉米活性氧代谢和膜脂过氧化的影响
水分胁迫显著降低穗位叶、籽粒和根系SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白含量,而丙二醛含量增加。相同水分条件下,随着施氮量的增加,可以不同程度提高SOD、POD和CAT的活性。随着氮肥的增加,玉米穗位叶、籽粒和根系的MDA含量逐渐下降。W2N3、W3N2和W3N3处理的穗位叶、籽粒和根系SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白含量最高,三者之间差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于保护叶片酶系统活性。经显著性检验,水氮耦合对SOD、POD和CAT提高和MDA降低的效应达显著水平。
3.6水氮耦合对玉米根系特性的影响
水氮耦合有利于根干重和根体积的增加,W2水分条件下,各施氮处理表现为随着施氮量的增加而增加,W1水分条件下,各施氮处理差异不显著,W3水分条件下,前期N3处理要高于N2,后期二者无差异。相同施氮量,不同水分间比较,W3>W2>W1,差异显著。相同水分条件下,W1各施氮处理玉米的根系活力呈直线下降,处理间差异不显著。W2和W3水分条件下,各处理根系活力随着施氮量的增加而增加,水氮耦合效应达到显著水平。相同施氮处理下,不同水分处理表现为W3>W2>W1,差异显著。W2N3、W3N2和W3N3处理的根干重、根体积和根系活力最高,三者之间差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于根系保持较高的吸收供养能力。
3.7水氮耦合对玉米内源激素的影响
水分胁迫显著降低玉米穗位叶、籽粒和根系中内源激素GA、ZR、LAA的含量,不利于胚乳细胞的分裂、分化以及籽粒的灌浆,影响玉米产量的提高。W2N3、W3N2和W3N3处理的穗位叶、籽粒和根系中内源激素GA、ZR、IAA的含量最高,三者之间差异不显著,均显著高于其它耦合处理,有利于提高玉米籽粒胚乳细胞分化合籽粒灌浆。
水分胁迫对ABA含量的影响在玉米穗位叶、籽粒和根系表现一致,胁迫条件下ABA含量增加。穗位叶和根系中的ABA含量随着施氮量的增加逐渐降低,而籽粒中ABA含量表现为各施氮处理间无显著差异。