论文部分内容阅读
寄生植物(Parasitic plants)是一类功能上特殊的植物类群。它通过借助特化的寄生器官——吸器从寄主植物体内获取部分或全部的碳水化合物、无机盐和水。寄生植物是世界植被的重要组成部分,显著影响着生态系统的结构和功能。其广泛分布在自然和半自然生态系统中。然而,关于寄生被子植物的多样性、分布以及生态研究较为缺乏。中国是世界上植物多样性最丰富的国家之一,但其中寄生被子植物的区系及生态特点尚不清楚。因此本文通过资料统计和分析,整理了中国目前最为完整的寄生被子植物名录。并对中国各省寄生植物的物种多样性、空间分布格局及其主要影响因素进行分析。同时以桑寄生科为例,分析了中国寄生植物的寄主特异性差异。此外,本文还以日本菟丝子(Cuscuta japonica)为例,采用样方法分析了同一群落地段在有/无寄生植物条件下的寄主范围及群落多样性差异。本文旨在在区域尺度上,初步揭示寄生被子植物的多样性水平、分布格局以及寄主特异性特点,为今后我国寄生植物的保护研究和开发利用提供参考。主要研究结果如下:(1)中国寄生被子植物区系特征(1)参照APG IV分类系统,中国寄生植物共有12科50属722种。其中,中国特有寄生植物共有461种,隶属于6科22属。(2)中国寄生植物区系的优势科和优势属明显。优势科有3个,即列当科(Orobanchaceae)、桑寄生科(Loranthaceae)、檀香科(Santalaceae),所含种数共计686种,占中国寄生植物总种数的95.01%;优势属有1个,即马先蒿属(Pedicularis),所含种数477种,占中国寄生植物总种数的66.07%。(3)中国寄生植物区系属的地理成分种类多样,可划分为14种分布区类型。热带分布的属(2~7类)共有28属,占总属数的57.13%,其中以热带亚洲分布的属最多,有12属。温带分布的属(8~14类)共有21属,占总属数的42.84%,其中以北温带分布的属最多,有6属。可见中国寄生植物区系属的地理成分以热带性质为主。(2)中国寄生被子植物生物学特征(1)根据Drude生活型,中国寄生植物可划分为4类:草本、灌木、亚灌木和藤本。寄生植物的生活型以草本植物为主,有614种,占寄生植物总数的85.04%;灌木(n=86,11.91%)次之,亚灌木(n=12)和藤本(n=10)最少。草本植物中又以多年生草本最多(n=431),占草本寄生植物种数的70.20%。(2)根据Tě?itel(2016)寄生类型划分方法,中国寄生植物可分为根半寄生(Root hemiparasites)、根全寄生(Root holoparasites)、茎寄生(Stem parasites)和内寄生(Endophytic parasites)。4种寄生类型中以根半寄生为主,有560种,占寄生植物总数的77.56%;其次是茎寄生(n=100,13.85%)和根全寄生(n=61,8.45%);最少的是内寄生(n=1,0.14%)。(3)中国寄生植物果实类型有4类,即核果、坚果、浆果和蒴果。主要果实类型为蒴果,占总种数的81.44%,其次为浆果(n=82,11.36%)、坚果(n=32,4.43%)和核果(n=20,2.77%)。就生活型而言,草本植物中蒴果为主要果实类型,有574种,占草本植物总数的93.49%。灌木(n=66)和亚灌木(n=12)主要果实类型为浆果,而藤本植物主要果实类型为核果(n=8)。(3)中国寄生被子植物地理分布格局及影响因素(1)采用绝对丰富度(Absolute species richness,ASR)、特有丰富度(Endemic species richness,ESR)和限制性丰富度(Restrictive species richness,RSR)3种物种丰富度值,反映中国寄生植物在28个省的地理分布情况。结果表明:绝对丰富度在云南(n=299)最高,其次为四川(n=267)和西藏(n=205),在河南(n=12)最少;特有丰富度在四川(n=205)最高,其次为云南(n=189)和西藏(n=107),最少在江苏(n=1);限制性丰富度在云南(n=124)最高,其次为西藏(n=100),东北部部分省份没有限制性丰富度物种的分布。由此可见,寄生植物在各省分布极不均匀。总体而言,我国西南地区寄生植物分布最多,东北分布最少。(2)根据物种丰富度(ASR、ESR和RSR)和主要影响因素的相关分析结果,寄生植物与各省种子植物丰富度(Seed plant richness,SPR)、海拔均值(Average elevation,ELE)、海拔变幅(Elevation range shift,ELR)和等温性(Isothermality,BIO3)呈显著正相关(P<0.05),和季节性温度变化(Temperature seasonality,BIO4)和最热月均温(Max temperature of warmest month,BIO5)呈显著负相关(P<0.05)。主成分分析和逐步多元回归分析表明:影响寄生植物丰富度分布格局的环境因子主要是海拔因子和热量因子,特别是湿冷季/月的温度,二者分别解释了各自丰富度分布格局的68.00%、55.20%和52.60%。(4)中国桑寄生科植物寄主特异性(1)为探讨桑寄生科不同属寄生植物的寄主特异性差异,本文根据属间进化程度和植物标本记录份数,选择桑寄生属(Loranthus)、梨果寄生属(Scurrula)和钝果寄生属(Taxillus)。结果表明:钝果寄生属和梨果寄生属的Shannon-Wiener多样性指数与桑寄生属均存在较大差异,但钝果寄生属和梨果寄生属之间的差异较小。推测寄主植物属的寄主特异性与属间亲缘关系有关。(2)选择钝果寄生属中标本份数较为丰富的7种寄生植物以揭示同属寄生植物在特有和非特有情况下的寄主特异性差异。结果发现:特有种和非特有种的寄主特异性在寄主植物的科级和属级水平均无差异,可见寄生植物的特有性并不影响寄生植物对寄主的选择和偏好。(5)日本菟丝子对本地群落多样性影响(1)根据对连云港吕山(N34°43′21.05?,E119°26′36.17?)30对调查样方(实验组vs对照组)的分析,结果表明:日本菟丝子寄生的群落共有寄主植物24科33属37种,寄主有豆科(Fabaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、百合科(Liliaceae)、榆科(Ulmaceae)、桑科(Moraceae)等。根据寄生率(Parasitic rate)大小,日本菟丝子在葛藤(Pueraria montana)上寄生率最高,占所有寄生植物总丛数的26.77%。(2)根据寄生植物的盖度及寄主的生长情况,将寄生影响程度分为4个等级:0(无影响)、Ⅰ(轻度影响)、Ⅱ(中度影响)和Ⅲ(重度影响)。结果发现,样方中出现的69种植物中近一半种类(n=32,46.38%)未受侵染,在受侵染的种类中以Ⅰ(轻度影响)为主(n=28,40.58%)。(3)有日本菟丝子群落样方的物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数显著高于未寄生的群落(P<0.05),但Pielou均匀度指数低于未寄生群落(P<0.05),Simpson指数显著不差异。日本菟丝子的寄生会导致群落优势种葛藤盖度的降低,从而增加了群落中小生境的多样性,使物种多样性增加。因此,中国寄生被子植物的物种多样性丰富,生活型和寄生类型多样。总体上,28个省份寄生植物的分布呈现西南部多,东北部少的特点,其主要影响因素为各省的海拔和热量因子。此外,寄生植物(如日本菟丝子)的分布促进了当地植物群落多样性水平。