低磷胁迫下不同基因型中山杉及亲本根系形态和生理机制研究

来源 :南京林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:yuandt
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磷(P)作为重要的土壤养分,是植物生长必需的大量元素之一。我国造林中,缺P是一种普遍现象。生产生活中,常见是通过施P肥这个有效措施来解决问题。但施P肥会存在土壤利用效率低(不超过10%)和P肥进入土壤极易转变成难以利用的固定化P这两大问题。因此,研究植物本身的生物学特性和吸收P的机制,是非常有必要的。中山杉(Taxodium‘Zhongshanshan’)是落羽杉(T.distichum)和墨杉(T.mucronatum)的种间杂交种的统称,具有树形挺直优美,叶绿期长,生长速度快,可在排水不良的湿地环境中生长等优点,是生态、景观和经济效益俱佳的优良造林树种。在中山杉造林中,也存在缺P问题,土壤缺P会导致其生长不良。为了给选育和推广中山杉P高效基因型提供重要的理论依据和指导,本文选择以中山杉118、中山杉302、中山杉406及亲本墨杉和落羽杉的扦插苗作为试验材料,进行室内模拟P胁迫水培试验,测定了不同基因型中山杉及亲本落羽杉属树木在不同程度低P胁迫下植株根系形态指标(总根长、根表面积、总根体积)、生长指标(生物量、地径、株高、根冠比)和生理生化指标(光合、酶、营养元素、p H),同时运用隶属函数法结合权重综合评价不同基因型中山杉及亲本其耐低P能力。本文研究结果如下:(1)低P胁迫下不同基因型中山杉根系形态和生长性状差异根系形态指标中,与CK相比,三种中山杉及亲本差异性不显著,仅有P15处理下中山杉406的根长和根面积较于P5显著增加47.21%、50.6%。生长性状指标中,与CK相比,三种中山杉及亲本差异性变化大,所有低P处理下中山杉406的生物量显著降低47.07%-62.34%,其他仅有P0处理下墨杉和中山杉118显著降低75.87%、86.38%;所有低P处理下中山杉302的地径显著降低43.97%-88.19%,其他仅有P15处理下墨杉显著增加295.82%,所有低P处理下中山杉406的株高显著降低47.5%-67.1%,其他有P5、P0处理下墨杉分别显著降低46.9%、77.6%和P0处理下落羽杉、中山杉118和中山杉302显著降低73.6%、86.8%、62.1%,P10、P5、P0处理下墨杉的根冠比(干重)、(鲜重)显著增加50.54%-70.97%和88.16%-100.14%;P10、P0处理下落羽杉的根冠比(干重)显著增加88.14%、93.44%,P0处理下根冠比(鲜重)显著增加106%;P0处理下中山杉118的根冠比(干重)、(鲜重)显著增加242.14%、263.88%;P0处理下中山杉302的根冠比(鲜重)显著增加117.66%;P15、P0处理下中山杉406的根冠比(干重)显著增加60.33%、110.34%,P0处理下根冠比(鲜重)显著增加86.47%。在P累积量方面,与CK相比,除了墨杉全株和地上部分P累积量差异性不显著,落羽杉和三种中山杉都存在显著降低,而地下部分P累积量仅墨杉和中山杉302有显著降低。P10、P5、P0处理下落羽杉的全株和地上部分P累积量显著降低55.5%-74.97%和50.99%-82.11%,P0处理下中山杉118的全株和地上部分P累积量显著降低86.88%、94.86%,所有低P处理下中山杉302的全株P累积量显著降低32.97%-61.96%,P10、P5处理下中山杉302的地上部分P累积量显著降低55.87%、75.18%,所有低P处理下中山杉406的全株和地上部分P累积量显著降低51.91%-71.68%和55.55%-78.8%,所有低P处理下墨杉地下部分P累积量显著降低66.68%-92.91%,P0处理下中山杉302的地下部分P累积量显著降低82.16%。根系形态对植株的地上部分P累积量相关性显著,而对全株P累积量、地上P累积量相关性不显著。植株P累积量都与生长指标中的部分指标达到显著相关。生长指标中净生物量与植株P累积量关系最为密切,其次分别为根冠比(干重)、根冠比(鲜重)、净株高、净地径。根系指标中总根体积、总根面积较总根长对植株生长指标相关性显著。(2)低P胁迫下不同基因型中山杉及亲本光合作用差异在叶绿素含量方面,与CK相比,中山杉406的叶绿素含量有显著增加,其他二种中山杉和亲本差异性都存在显著降低。P5处理下墨杉的叶绿素a含量显著降低18.55%,P15、P10处理下落羽杉的叶绿素a含量显著降低17.05%、22.11%,P15处理下中山杉302的叶绿素a含量显著降低19.61%,P5处理下中山杉406的叶绿素a含量显著降低9.34%,P10、P5处理下墨杉的叶绿素b含量显著降低27.15%、30.52%,P15、P10处理下落羽杉的叶绿素b含量显著降低26.06%、21.23%和P0处理下显著增加27.65%,所有低P处理下中山杉118的叶绿素b含量显著降低19.84%-29.88%,P5处理下中山杉406的叶绿素a含量显著增加13.19%。P5处理下墨杉的总叶绿素含量显著降低21.9%,P15、P10处理下落羽杉的总叶绿素含量显著降低19.59%、21.86%,P5处理下中山杉118的总叶绿素含量显著降低15.71%,P5处理下中山杉的总406总叶绿素含量显著增加10.45%。在气体交换参数方面,三种中山杉及亲本差异变化大。P10、P5处理下墨杉的净光合速率分别显著增加238.38%、351.57%,P0处理下落羽杉显著降低77.22%,其他低P处理下显著增加81.01%-287.87%,P5、P0处理下中山杉118分别显著降低65.44%、62.17%,P5、P0处理下中山杉302分别显著降低60.41%、60.8%,P10、P5、P0处理下中山杉406显著降低35.97%-62.79%;P5处理下中山杉302的蒸腾速率显著降低56.82%;P0处理下落羽杉的气孔导度显著增加141.7%,P5处理下中山杉302显著降低71.15%;P5处理下墨杉的胞间CO2浓度显著降低42.69%,P0处理下落羽杉显著增加44.02%,其他低P处理下显著降低31.52%-92.11%,P5、P0处理下中山杉118显著增加32.27%、26.38%;P5处理下墨杉的水分利用效率显著增加476.01%,P10、P5处理下落羽杉显著增加95.79%、134.89%,P0处理下显著减低70.99%。P5、P0处理下中山杉118显著降低52.64%、41.45%;P5处理下墨杉的气孔限制值显著增加402.13%,P10、P5处理下落羽杉显著增加103.51%、170.09%,P0处理下显著减低79.68%,P5、P0处理下中山杉118显著降低44.25%、35.03%。光合指标对植株的全株P累积量和地上部分P累积量相关性显著,而对地下P累积量相关性不显著。叶绿素含量对植株的气体交换系数相关性不显著。除了气孔导度,净光合速率与其他气体交换系数指标的相关性均达到显著相关,相关性从大到小依次为:水分利用效率、气孔限制值、胞间CO2浓度、蒸腾速率。(3)低P胁迫下不同基因型中山杉及亲本根际p H变化与第一天(1D)相比,随着时间的推移,除了墨杉的p H差异性不显著,其他参试材料均有指标存在显著变化;与正常P供应相比,随着时间的推移,除了1D(第一天)、2D(第二天)墨杉的p H差异性显著,其他参试材料均有指标存在显著变化。(4)低P胁迫下不同基因型中山杉及亲本的酶活性变化与CK相比,三种中山杉及亲本的酶活性差异变化大,P10、P5、P0处理下落羽杉的地上部分ACP活性显著降低2.54%-12.55%;P15、P0处理下墨杉的地下部分ACP活性分别显著降低4.78%、2.15%,P5处理下显著增加8.35%,P10、P5、P0处理下落羽杉显著降低4.12%-11.88%,P15处理下中山杉118显著降低13.01%,P0处理下中山杉302显著降低4.54%,P10处理下中山杉406显著降低9.79%;P0处理下墨杉的地上部分GS活性显著降低8.13%。P10、P5、P0处理下落羽杉显著降低1.7%-11.86%,P0处理下中山杉302显著降低7.35%,P5处理下中山杉406显著增加9.29%;P5处理下墨杉的地下部分GS活性显著增加1.8%,其他低P处理下显著降低4.34%-7.91%,所有低P处理下落羽杉显著降低1.98%-14.4%,P15、P10、P5处理下中山杉118显著降低7.05%-8.84%,所有低P处理下中山杉302显著降低8.62%-14.35%;P0处理下墨杉的地上部分NR活性显著增加12.77%,P10、P0处理下落羽杉显著降低1.01%、4.44%,P15处理下中山杉302显著增加15.23%,P15、P10处理下中山杉406显著降低5.14%、6.46%;P15、P5处理下墨杉的地下部分NR活性显著降低1.07%、0.87%,P10、P0处理下显著增加1%、1.93%,所有低P处理下落羽杉显著降低0.78%-13.85%,P0处理下中山杉118显著增加4.17%,其他低P处理下显著降低7.59%-8.87%,所有低P处理下中山杉302显著增加8.51%-16.88%,P5、P0处理下中山杉406显著降低9.65%、11.7%。在P、N元素含量方面,除了中山杉406,其他参试材料的地上部分P含量有显著降低;墨杉的地下部分P含量有显著降低;中山杉118的地上部分N含量有显著降低;落羽杉的地下部分N含量有显著增加,中山杉118和中山杉406有显著降低。P0处理下墨杉的地上部分P含量显著降低56%,所有低P处理下落羽杉显著降低48.04%-60.59%,P15、P0处理下中山杉118显著降低49.01%、78.17%。P15、P10、P5处理下中山杉302显著降低28.42%-55.2%;P15、P5处理下墨杉的地下部分P含量显著降低90.79%、91.45%;所有低P处理下中山杉118的地上部分N含量显著降低4.22%-47.57%;P15处理下中山杉302的地下部分N含量显著增加10.23%,P0处理下中山杉118显著降低36.33%,P15、P5、P0处理下中山杉406显著降低17.09%-32.13%。低P胁迫下,酶活性与植株的N含量相关性显著,而对P含量相关性不显著,且酶活性之间存在互相影响的现象。(5)低P胁迫下不同基因型中山杉及亲本的元素含量差异与CK相比,三种中山杉及亲本的元素含量差异变化大,P0处理下中山杉406的地上部分C含量显著增加115.4%;P5处理下中山杉118的地下部分C含量显著增加28.99%,P0处理下中山杉302显著增加33.33%;P0处理下墨杉和中山杉302的地上部分K含量显著降低16.5%、35.97%;P10处理下墨杉和中山杉302的地下部分K含量显著增加356.57%、398.39%;P10、P0处理下中山杉302和中山杉406的地上部分Na含量显著降低55.55%、64.86%和46.67%、73.25%;所有低P处理下墨杉的地下部分Na含量显著降低35.5%-48.36%,P5处理下中山杉302显著增加488.97%;P0处理下中山杉406的地上部分Mg含量显著增加21.12%;P0处理下落羽杉的地下部分Mg含量显著降低21.17%,P10处理下中山杉302显著增加61.19%;P0处理下落羽杉的地上部分Ca含量显著增加34.9%,P5处理下中山杉406显著增加39.44%;所有低磷处理下墨杉的地下部分Ca含量显著降低32.47%-82.16%,P15、P10处理下中山杉118显著降低80.35%、82.74%,P5处理下中山杉302和中山杉406显著增加622.07%、289.39%;P0处理下墨杉和落羽杉的地上部分Zn含量显著增加208.38%、147.19%,P15、P10、P5处理下中山杉118显著增加191.54%-251.58%,P5处理下中山杉302显著增加71.82%,P10处理下中山杉406显著增加237.31%;P10处理下墨杉、中山杉118和中山杉302的地下部分Zn含量显著增加492.93%、523.67%和474.4%,P0处理下中山杉406显著增加230.59%;P10、P5处理下中山杉406的地上部分Fe含量显著增加47.53%、53.83%;P0处理下墨杉和中山杉406的地下部分Fe含量显著增加130.45%、75.69%,P5、P0处理下落羽杉显著增加70.88%、78.88%,P10、P5、P0处理下中山杉118显著增加130.66%-185.2%,P10、P0处理下中山杉302显著增加148.14%、278.97%;P0处理下墨杉的地上部分S含量显著增加57.96%;P15、P5处理下落羽杉的地下部分S含量显著增加43.33%、66.58%,P10、P0处理下中山杉118显著增加26.39%、39.97%,P5处理下中山杉302显著增加51.71%,P0处理下中山杉406显著降低38.35%。Na、Ca和S含量对植株的P含量相关性显著,而其他元素含量相关性不显著。营养元素含量之间可能存在互相影响的现象。(6)不同基因型中山杉及亲本耐低P能力评价及回归分析由不同基因型中山杉及亲本隶属函数值可知,墨杉耐低P能力最大,中山杉406最小,落羽杉、中山杉118和中山杉302居中,这说明中山杉302、中山杉118具有较强的觅P能力,适合在贫瘠低P的地区进行种植。逐步回归分析表明,根系体积是驱动不同基因型T.’Zhongshanshan’及其父母根系觅食P能力变化的主要因素,而且根系体积适合于统计学模型D=0.548 X1-0.05(X1为总根体积),可用于进一步预测不同基因型T.’Zhongshanshan’及其父母的根觅食P能力。(7)难溶性无机P源下不同基因型中山杉及亲本的根系形态变化与CK相比,除了中山杉406的总根长、总根面积、净生物量、全株P累积量有显著降低,其他参材料均在低P胁迫下差异性不显著。墨杉在不同难溶P源处理下,总根长、总根面积、净生物量由大到小依次是:Ca-P、Al-P、Fe-P,而总根面积、全株P累积量由大到小依次是:Ca-P、Fe-P、Al-P;落羽杉在不同难溶P源处理下,总根长、总根面积、总根面积、净生物量、全株P累积量由大到小依次是:Ca-P、Al-P、Fe-P;中山杉118在不同难溶P源处理下,总根长、总根面积由大到小依次是:Ca-P、Al-P、Fe-P,而总根面积、净生物量、全株P累积量由大到小依次是:Ca-P、Fe-P、Al-P;中山杉302在不同难溶P源处理下,总根长、总根面积由大到小依次是:Fe-P、Al-P、Ca-P,而总根面积、净生物量、全株P累积量由大到小依次是:Fe-P、Ca-P、Al-P;中山杉406在不同难溶P源处理下,总根长、总根面积、总根面积、净生物量、全株P累积量由大到小依次是:Al-P、Fe-P、Ca-P。
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