圆果化香(Platycarya longipes)与香叶树(Lindera communis)共生的水分竞争和干旱响应

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本文以喀斯特生态脆弱区共存种圆果化香和香叶树为研究对象。在干旱胁迫下,研究喀斯特地区共存种的生理生态响应差异、相对竞争强度、光合特性及抗氧化酶基因表达量差异,对喀斯特地区群落演替机制及区域植被恢复具有重要的理论与实践意义。揭示两种植物共生的水分竞争策略和干旱响应,了解群落结构动态,这对促进喀斯特区植被恢复与重建工作具有重要意义。主要研究结果如下:1、两种植物幼苗在试验期间,单株圆果化香、香叶树的地径、株高、冠幅净增量会随着土壤水分亏缺程度的增加而降低。单株香叶树的株高、冠幅净增量随胁迫程度的加深而降低,但地径净增量在轻度胁迫增加,随后降低。在轻度胁迫时,仅对圆果化香与香叶树的株高和冠幅抑制作用较大;但在重度胁迫时,对地径、冠幅、株高抑制作用均明显。随干旱胁迫的加剧,混栽两种植物株高和冠幅净增量均持续下降,地径净增量增加,植物通过增加地径降低冠宽来提高竞争力。圆果化香地径、冠幅净增量高于香叶树,植物高的净增量小于香叶树,混栽时干旱胁迫对圆果化香、香叶树的株高和冠幅有抑制作用;土壤含水量越低,抑制作用越强。2、两种植物在干旱胁迫时地径存在不同程度的竞争,圆果化香和香叶树RCID随胁迫程度的加剧先减少后增加。两种植物混栽时胁迫组地径净增量均大于对照组,香叶树RCID>圆果化香RCID。圆果化香15d前,除中度胁迫存在竞争强度外,其余胁迫组无竞争强度。香叶树的株高在不同时期受到一定竞争强度。香叶树RCIH>圆果化香RCIH。竞争和干旱胁迫处理对不同植物的生长影响存在差别,生物与非生物环境对群落的塑造作用具有协同性。圆果化香在种群中受到的相对竞争强度小,说明其竞争能力强,所受的竞争压力小,香叶树对水资源的竞争相对较弱。表明干旱胁迫下圆果化香竞争能力大于香叶树。3、随着干旱处理时间的延长,单株圆果化香幼苗SOD、POD、APX、Ss均表现为先上升后下降趋势,CAT、MDA指标呈逐渐增加趋势。单株香叶树仅MDA逐渐增加,其余均先增加后减少。混栽圆果化香SOD、APX随胁迫时间逐渐增加,混栽香叶树APX、MDA均逐渐增加。香叶树SOD、POD、CAT的合成随着胁迫的加剧和胁迫时间的延长受到抑制作用。混栽圆果化香SOD、CAT酶活性高于香叶树,混栽圆果化香SOD酶在胁迫的20d时,达到最大值;混栽下的香叶树SOD酶在胁迫的15d时,达到最大值。说明圆果化香在长时间干旱胁迫下耐旱性较香叶树强。混栽下的香叶树在前期胁迫过程中的MDA含量变化不大,而混栽圆果化香MDA则逐渐增长,说明混栽香叶树的保护系统对膜脂过氧化物清除能力较强。单株香叶树Ss和Pro含量胁迫前期增长速度较快,10d达到最大值后增加量降低,各胁迫组均大于CK;对比单株圆果化香可知,圆果化香在胁迫后期渗透调节物质仍高于香叶树,说明圆果化香和香叶树均具有较强耐旱性,圆果化香较香叶树耐旱性更强。4、两种种植方式下圆果化香和香叶树的Pn、Gs和Tr均与干旱胁迫强度成反比;表现为轻度干旱>中度干旱>重度干旱,表明圆果化香和香叶树的光合作用对干旱胁迫都比较敏感。混栽时Ci随干旱胁迫程度的加重胁迫后期有上升趋势,可能是由于光合机构受损失去了正常的运作能力。单株种植时圆果化香在不同土壤含水量环境中光合特性各项指标均具有更好的表现(光合作用最强),混合种植时,胁迫后期圆果化香净光合速率和蒸腾速率小于香叶树。说明在干旱胁迫前期,香叶树更能有效的利用光能并积累更多有机物促进植物生长,可能是胁迫后期,圆果化香株高净增量低于香叶树影响了圆果化香在种间竞争时的光合能力。单株圆果化香T1和T3组随胁迫时间的延长,WUE不同程度的增加,T2则是随着胁迫时间的延长先下降后上升。单株香叶树随着土壤含水量的降低WUE存在先下降后上升的趋势,随着胁迫时间的延长WUE降低。单株时两种植物CK的WUE相差不大,但随着干旱胁迫程度的加深,胁迫初期圆果化香WUE下降幅度大于香叶树,胁迫后期香叶树WUE下降幅度大于圆果化香。混栽圆果化香T1与T3组随处理时间的延长WUE上升。香叶树WUE存在先上升后下降趋势。混栽香叶树对于干旱胁迫的调节效应较单种时升高,幼苗对于干旱的抵抗能力有所上升,说明香叶树具有一定的抗旱性。但在相同水分条件下,圆果化香WUE上升幅度高于香叶树。长时间干旱胁迫下,香叶树幼苗水分利用策略较为保守,当受到干旱胁迫,其叶片Gs下降以减少水分丧失,导致胞间CO2减少,碳同化受到限制,这也是圆果化香与其共生下,胁迫后期香叶树地径增长量剧烈下降的重要原因。说明胁迫后期圆果化香耐旱性更强。5、干旱胁迫下圆果化香Cu/Zn-SOD、Fe-SOD、Mn-SOD、POD1、CAT1基因表达量变化不同,单株圆果化香轻度胁迫时Cu/Zn-SOD基因表达量随着胁迫时间的延长先减少再增加;混栽下Cu/Zn-SOD基因先下降后上升。单株和混栽下香叶树各胁迫组随胁迫时间的延长都呈先升高后降低的趋势,轻度和中度干旱胁迫处理Fe-SOD、Mn-SOD、POD1、CAT的相对表达量均有所上调,胁迫后期下调。说明短时间内轻度干旱可诱导累积的少量活性氧可能作为细胞中的信号转导分子参与细胞抗氧化应答,诱导Cu/Zn-SOD、Fe-SOD、Mn-SOD、POD1、CAT上调,维持活性氧代谢平衡,在抗旱系统中有重要作用。混栽圆果化香Cu/Zn-SOD基因相对表达量大于香叶树,CAT基因相对表达量胁迫后期小于香叶树,POD1基因相对表达量低于香叶树。POD1、CAT基因变化趋势与其酶活变化趋势和幅度并不完全一致;说明酶活性与其表达并不具备完全同步性。干旱胁迫下香叶树5个抗氧化酶基因表达对水分亏缺胁迫的反应优于圆果化香,与胁迫前期酶活性测定实验结果相同。
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