松嫩草地退化指示植物——马蔺(Iris lactea Pall.var.chinensis Koidz)对盐碱环境的生理生态响应

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本研究在筛选出植被和土壤方面的敏感指标后,对松嫩平原不同退化程度的草地进行评价,确定与退化程度呈正相关的指示植物,研究该指示植物对盐碱环境的响应。运用室内控制和野外试验相结合的方法,调查和测定在不同土壤盐碱条件、不同季节里,主要元素Na+、K+、Ca2+、Mg2+在植物体内吸收、运输和分布的变化状况:研究不同土壤离子浓度下,指示植物体内渗透调节物质——脯氨酸和糖类、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性等指标的变化响应情况;研究不同盐碱梯度下,植物个体、种群、群落的特征;系统的从生理生态角度探讨指示植物对盐碱环境的响应: (1)植被特征指标:裸地指数(BPIc)、生物量、多年生植物覆盖率;羊草生长状况指标:土壤有机质含量、pH可作为松嫩平原退化评价的指标。应用上述指标,采用聚类分析方法,将研究样地分为4类:健康草地生态系统、轻度退化草地生态系统、中度退化草地生态系统和严重退化草地生态系统。马蔺的出现指示着草场出现了中度退化,而当其成为优势种时,指示着草场已严重退化,马蔺是一种中度、严重退化的指示物种。 (2)马蔺经中性盐NaCl、碱性盐Na2CO3及二者混合液(Mix)三种处理,均可导致植物体内Na+、脯氨酸含量增加,酶活性提高,K+和根中的Mg2+含量下降。在生长基质中高浓度Na+下,Ca2+下降,膜透性加大,最终导致马蔺的生物量降低。在相同Na+浓度的生长基质中,NaCl处理组的马蔺最大Na+累积显著低于Na2CO3处理组,对细胞膜的损伤程度及对生物量的影响也低于Na2CO3处理组,脯氨酸、K+、Mg2+、Ca2+累积和SOD酶活性高于Na2CO3处理组,而混合胁迫处理组的各项指标处于NaCl处理组和Na2CO3处理组之间。碱性盐对植物的损伤大于中性盐对植物的损伤,碱性盐处理下的马蔺体内Ca2+含量较低是其毒性大于中性盐的原因之一。 (3)马蔺体内阳离子含量在不同月份变动很大。在6月前,随着马蔺的生长,Na+、K+、Ca2+、Mg2+四种离子在植物体内累积量逐渐增加。根中Ca2+、Na+含量的峰值出现在7月,分别为2.30%和0.51%;K+、Mg2+含量的峰值分别出现在9、10月,为0.27%和0.28%。叶片中Na+含量在7月达到最大值0.57%;K+、Ca2+、Mg+在8月分别达到最大值1.30%、2.69%和0.47%。7、8月时,与Na+相比,马蔺对K+的选择吸收能力较低,但转运能力较强。马蔺不同部位对离子的利用和累积能力不同,马蔺对各阳离子的累积主要集中在地上30 cm到地下40 cm区间范围内。马蔺地上部分平均单株K+、Na+、Ca2+和Mg+质量分别是地下部分的9.11、4.07、0.98、2.27倍。 (4) pH和电导率与马蔺叶片K+含量呈显著的负相关;与马蔺叶片Na+含量呈显著的正相关;与马蔺叶片Ca2+、Mg2+含量、Ca2+/Na+比率相关关系不显著。随着pH和电导率的增高,马蔺叶片K+/Na+比率有下降的趋势,pH和电导率与马蔺叶片K+/Na+比率呈指数关系。高盐伴随着高碱环境更有利于Na+对+K的竞争,高pH加剧了Na+盐对植物的毒性。叶片中K+含量、K+/Na+比率与土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl—、含水量显著负相关,而土壤中Mg2+、Ca2+/Na+、K+/Na+比率呈显著正相关;叶片中Na+含量与土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl—、含水量呈显著正相关,与土壤中K+/Na+比率呈显著负相关;叶片中Ca2+含量与土壤各指标均没有显著的相关关系;Mg2+含量除与K+/Na+有显著正相关外,与其他土壤指标均没有显著的相关关系;提高土壤中K+/Na+、Ca2+/Na+比率比单纯提高土壤中Ca2+含量更有利于提高植物的耐盐碱性。 (5)马蔺叶片中可溶性糖、脯氨酸含量均随着土壤pH和EC的增加,有显著的正相关关系。可溶性糖、脯氨酸均是盐碱环境下,马蔺的渗透调节物质。土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl—和土壤含水量与脯氨酸和糖类累积呈显著正相关,是产生渗透胁迫的主要因素。Ca2+、Ca2+/Na+、K+/Na+比率和有机质含量在一定程度上能消除上述离子带来的胁迫效应。 (6) SOD、POD、CAT活性随着马蔺生长的进行,有下降的趋势。酶活性最大值出现在5月、6月、5月份,最小值分别出现在8月、9月、8月。随着pH和电导率的增加,SOD、POD、CAT活性有增加的趋势。pH与三种酶的关系呈直线型关系,而电导率与三种酶的关系呈对数型关系。SOD、POD、CAT活性均与土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl-、土壤含水量呈显著的正相关,SOD活性与土壤Ca2+、有机质含量、K+/Na+比率呈显著的负相关;POD活性与土壤Ca2+、土壤有机质含量、Ca2+/Na+、K+/Na+比率呈显著的负相关;CAT活性与土壤Ca2+/Na+、K+/Na+比率呈显著的负相关。 (7)马蔺叶片、根的热值随着生长的进行逐渐增加,9月达到最大值,10月有所下降。马蔺的不同器官热值含量不同,热值含量顺序为种子>叶>根>花。马蔺热值含量的季节变动主要是由于气象因素。马蔺地上部能量现存量主要集中在0~40cm,占地上总量的91.6%。地下部能量现存量随深度的增加而减小,能量主要集中在0~80cm的深度,占地下总能量现存量的88.6%。马蔺叶片热值与土壤pH、EC呈显著的正相关。随着盐碱度的增加,马蔺体内脯氨酸和糖类等相容性溶质随之增高,是马蔺叶片热值含量增加的原因之一。马蔺叶片热值与土壤含水量、有机质含量没有显著的相关关系,与土壤中含氮量的关系可以用y=-64358x2+8975.6x+3663.2表达。马蔺根热值含量与土壤pH、EC、含水量、含氮量和有机质含量均没有显著相关关系。 (8)土壤pH与马蔺群落丰富度、多样性指数、平均株高、密度相关关系不显著,与马蔺单株生物量呈显著的负相关。马蔺最适宜生长的环境pH应在9.358到10.069范围内。土壤电导率、含氮量、有机质含量、含水量均与马蔺群落丰富度、多样性指数、平均株高、密度无显著相关关系。土壤电导率、含水量与马蔺单株生物量整体上呈显著的负相关。土壤有机质含量与马蔺单株生物量呈显著的正相关,而土壤含N量与单株生物量相关性不显著。土壤有机质丰富利于马蔺生长,含水量高不利于马蔺生长。
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