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籽粒果皮柔嫩度是衡量甜玉米品质的一个非常重要的因素,是国产品种与国外品种品质差距的关键所在,也是国产品种品质进一步提高的瓶颈。鉴于果皮柔嫩度性状对进一步提高国产乃至全球甜玉米品质的重要意义以及国内外的研究状况,本文在寻找甜玉米籽粒果皮柔嫩度快速、准确、客观的评定方法的基础上,通过分析籽粒果皮的主要化学成分、细胞结构与柔嫩度的关系,初步确定了甜玉米籽粒果皮柔嫩度的可能形成因子,探讨了形成因子间的相互关系及其影响果皮柔嫩度的权重,并对柔嫩度性状进行了数量性状遗传效应分析、分子标记杂种优势预测以及QTL定位,系统地研究了甜玉米籽粒果皮柔嫩度的形成机理。主要结果如下:
⑴以4种胚乳基因型玉米(普通玉米、普甜玉米、超甜玉米、糯玉米)的48个高代自交系为材料,以品尝鉴定方法为对照,对在不同季节下用果实硬度计定量测定甜玉米籽粒果皮柔嫩度的可行性和可靠性进行了研究。结果表明,果实硬度计能够区分具有不同籽粒果皮柔嫩的材料;在2007年秋季和2008年春季,普甜玉米籽粒果皮硬度计所测柔嫩度值(以下简称“硬度计嫩度”)与品尝法所测柔嫩度值(以下简称“口感嫩度”)的相关系数分别为0.64*和0.66*,超甜玉米的为0.63*和0.77*。上述结果说明果实硬度计能够较准确、快速、量化地反映果皮的柔嫩度,可用于甜玉米果皮柔嫩度的定量测定。
⑵用上述48个自交系为材料,以普通玉米和糯玉米类型为对照,对甜玉米籽粒果皮主要化学成分与硬度计嫩度、口感嫩度的相关性进行了研究。结果表明,普通甜玉米的硬度计嫩度与果皮纤维素含量相关系数在2007年秋季和2008年春季分别为0.59*和0.65*,口感嫩度与果皮纤维素含量的相关系数则为0.71*和0.82*;相对应地,超甜玉米的为0.48和0.71*、0.76*和0.74*。普甜玉米的硬度计嫩度与果皮木质素含量相关系在2007年秋季和2008年春季分别为0.63*和0.54,口感嫩度与果皮木质素含量相关系数则为0.78*和0.70*;相对应地,超甜玉米的为0.67*和0.60*、0.68*和0.76*。果皮蜡质含量与硬度计嫩度、口感嫩度在不同环境下的相关系数绝对值均很小。说明果皮的纤维素、木质素含量是甜玉米果皮柔嫩度的主要化学形成因子。
⑶用上述48个自交系为材料,采用半薄切片技术,以普通玉米和糯玉米为对照,对甜玉米籽粒果皮厚度、细胞层数与硬度计嫩度、口感嫩度的相关性分别进行了研究。结果表明,普通甜玉米的硬度计嫩度与果皮厚度相关系数在2007年秋季和2008年春季分别为0.66*和0.61*,口感嫩度与果皮厚度相关系数则分别为0.66*和0.73*;相对应地,超甜玉米的分别为0.68*和0.61*、0.68*和0.82**。普甜玉米籽粒果皮硬度计嫩度与果皮细胞层数的相关系数在2007秋季和2008年春季分别为0.68*和0.65*,口感嫩度与果皮细胞层数相关系数则分别为0.66*和0.85*;相对应地,超甜玉米的为0.70*和0.63*、0.68*和0.77**。说明果皮厚度、果皮细胞层数是甜玉米籽粒果皮柔嫩度的主要物理形成因子。
⑷根据前述章节结论,对甜玉米籽粒果皮柔嫩度性状进行了主成分分析。结果表明,形成普甜玉米和超甜玉米籽粒果皮柔嫩度的果皮纤维素、木质素含量、果皮厚度及果皮细胞层数等因子均可用果皮化学成分和果皮物理结构这两个更为综合的指标来概括。在影响果皮柔嫩度的各因子权重排序中,纤维素含量排在第一位,且不因甜玉米类型和季节变化而改变;木质素含量的权重则随甜玉米类型和季节的变化其地位有所变化;果皮厚度的权重总是大于果皮细胞层数,且顺序不受甜玉米类型和季节的影响。
⑸用12个果皮柔嫩度性状存在较大差异的普甜玉米自交系为材料,按照不完全双列杂交设计组配杂交组合,采用朱军新近提出的单子叶植物种子“胚—胚乳—细胞质—母体效应”遗传模型对果皮柔嫩度性状的遗传效应进行了分析。结果显示,籽粒果皮柔嫩度性状的表现受到种子胚、胚乳、细胞质和母体植株等4套遗传体系基因的控制,其总狭义遗传率为0.6542;甜玉米籽粒果皮柔嫩度性状的表现还会受到环境机误和抽样误差的影响。
⑹用玉米基因组上均匀分布的131个SSR标记对13个普甜玉米高代自交系按不完全双列杂交设计组配的杂交组合正、反交F1植株的籽粒果皮柔嫩度性状表现进行了预测。结果表明,亲本间遗传距离与组合正、反交F1植株籽粒果皮柔嫩度性状间相关系数分别为0.2093、0.2419,因而不能用遗传距离来预测F1代植株籽粒果皮柔嫩度的变化趋势。根据40个F1代植株的籽粒果皮柔嫩度值,筛选到了可能与有关QTL连锁的21个阳性标记。
⑺以组合B15(不柔嫩)×B20(柔嫩)的F2分离群体(236个单株)为作图群体,构建了包含89个SSR标记的玉米遗传连锁图谱。图谱的总长度为1317.2cM,相邻两标记间的平均距离为14.8cM。构建的遗传图谱可用于QTL定位。
⑻在F2:3群体中,检测到与甜玉米籽粒果皮嫩度性状相关的QTL共4个,分别位于第3、4、7染色体上,各解释表型变异的3.0%、1.1%、1.0%、6.0%,且4个QTL加性效应均为负值,表明均来自籽粒果皮柔嫩度较好的亲本,具有降低果皮柔嫩度值,改善果皮柔嫩度的作用。