金钩花花性别分化的形态学与细胞学研究

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被子植物中花的性别分化是避免自交衰退、促进异交和保持遗传多样性的重要途径,对其形成机制的研究有助于理解被子植物进化的机制。番荔枝科是被子植物演化中的关键类群,其性系统和花的发育方式具有丰富的多样性。而其中的金钩花属植物为单系,包括了该科的所有类型的性体统,是研究被子植物性系统演化的理想代表类群。但是,目前有关番荔枝科植物花性别分化和性系统演化鲜有报道,因此对该科植物的花性别分化开展研究具有重要价值。  本文以雌雄同株的金钩花(Pseuduavia trimera)为代表植物研究功能性雌花形成和花性别分化的机制,为探讨金钩花属以及整个番荔枝科植物单性花的形成与演化机制极具意义。利用扫描电镜和显微切片技术,对比研究了金钩花的雄花和雌花发育过程中的形态特征和花药发育过程中的结构特征,观察了雌花退化雄蕊败育的时期、方式、以及花药开裂组织和绒毡层的发育,讨论了金钩花功能性雌花形成机制和花性别分化机制。主要结果如下:  1.雄花和雌花的花器官发育过程从花被片原基起始到第1轮性器官原基起始一致;第一轮性器官原基均为6枚雄蕊原基,成对发生。第一轮雄蕊原基起始后,雄花中更多雄蕊原基向心快速发生直至占满整个花原基顶端,无心皮原基起始;雌花,心皮原基轮状向顶发生。  2.可育雄蕊花药有4个花粉囊,花药开裂;退化雄蕊的花粉囊短,花粉囊数为4个、3个或2个,花药不开裂,形成功能性雌花。可育雄蕊和退化雄蕊的四合花粉的排列方式、纹饰和大小均一致。  3.可育雄蕊和退化雄蕊的四合花粉和花药壁即表皮、药室内壁和中层的发育过程均一致;开裂组织均由2层隔膜细胞和1层裂口细胞组成。伴随着2核绒毡层细胞的形成与适时降解,可育雄蕊的花药开裂组织分化完全并适时降解开裂。与可育雄蕊相比,退化雄蕊的绒毡层细胞和开裂组织从小孢子母细胞时期开始发育异常,即绒毡层细胞开始核的有丝分裂,形成2核或3核细胞,开裂组织的隔膜细胞和裂口细胞分化形成、排列紧密;二细胞花粉时期,3核绒毡层的细胞质高度液泡化;成熟花粉期,绒毡层细胞或残余物保留,隔膜细胞和裂口细胞保持结构完整。  主要结论:(1)退化雄蕊的花药不开裂是由开裂组织和绒毡层的异常发育共同作用造成。绒毡层的异常发育是金钩花功能性雌花形成的主要原因。(2)绒毡层的异常行为可能是导致金钩花属植物退化雄蕊和功能性雌花形成的共同因素。(3)结构上的两性花因为花药不开裂,形成功能性的雌花,属于Ⅰ型单性花发育模式(性器官之一败育);雄花属于Ⅱ型单性花发育模式(性器官之一未起始),由两性花通过同源异型直接演化而来。结构上雄花两性花同株的金钩花实则为功能性雌雄同株植物,其形成机制是为了促进异株异花授粉。
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