中国针茅属植物分子系统学及遗传多样性研究

来源 :内蒙古大学 | 被引量 : 9次 | 上传用户:sheabc000
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针茅属(Stipa Linn.),隶属于禾本科(Poaceae)针茅族(Stipeae Dumort),分布生境多样,种间差异较小,具有明显的大尺度地理替代与小尺度的生境替代。但基于传统的形态学分析,很难揭示其系统演化与区域分化。DNA序列分析及分子标记是揭示物种演化与区域分化的有效手段。本文以分布于青藏高原、蒙古高原和黄土高原的针茅属植物为实验材料,同时使用了3个基因序列(rbcL、 trnL-F、ITS)对针茅属植物及其近缘种进行分子系统发育分析,对中国针茅属的属下分类、系统演化关系以及区域分化特征进行了探讨。主要结论如下:1.针茅属叶绿体rbcL、trnL-F基因及其联合序列构建的最大简约发育树(Maximum-Parsimony)基本一致,针茅属植物分为2个单系分支,一支包括光芒组(Sect. Leiostipa Dum.)、羽针组(Sect. Smirnovia Tzvel.)、羽芒组(Sect. Stipa)以及一部分须芒组(Sect. Barbatae Junge)等,另一支以拟细柄茅组(Sect. Pseudoptilagrostis Tzvel.)为主,还包括部分须芒组针茅。须芒组针茅没有聚为单系群体。其中,在针茅属的几组中,羽芒组的长舌针茅(S. macroglossa)、拟长舌针茅(S. stapfii)与光芒组针茅亲缘关系最近。2.ITS序列构建的MP树与叶绿体基因拓扑结构一致,针茅属分为2个单系分支,羽针组、羽芒组、光芒组聚为一支,另一支以拟细柄茅组针茅为主。须芒组针茅没有聚为单系群体。3. rbcL, trnL-F以及ITS分析均表明,传统分类光芒组中的甘青针茅(S. przewalskyi Roshev.)、本氏针茅(S. bungeana Trin.)以及丝颖针茅(S. capillacea Keng)与光芒组其它物种遗传距离较大,聚类分析中并没有聚为单系类群,应把这3种针茅从光芒组中分离出来,各自划为一个独立的组,即本氏针茅、丝颖针茅(S. capillacea Keng)为丝芒组(Sect. Bungeana Z. Y. Chu, C. Z. Liang et J.T. Peng);甘青针茅划分为硬毛组(Sect. Przewalskyiana Z. Y. Chu, C. Z. Liang et J. T.Peng)。4. rbcL, trnL-F以及ITS聚类分析中,传统分类须芒组针茅中,紫花针茅(S. purpurea Griseb.)、短花针茅(S. breviflora Griseb.),东方针茅(S. orientalis Trin.)和昆仑针茅(S. roborowskyi Roshev.)并没有聚为单系群体,而是呈现较为复杂的复系群体。东方针茅、昆仑针茅与高寒草原的拟细柄茅组的针茅聚为一类,构成一个单系类群。所有的羽针组的针茅都是一个稳定的单系群体。5.在区域尺度上,针茅属植物具有丰富的遗传多样性。8条ISSR随机引物共扩增出301条清晰条带,其中296条为多态性片段,多态位点比率高达98.30%。Nei’s指数与Shannon’s指数在须芒组中最高,在硬毛组中最低。针茅属各种间多样性DST=0.2760,远远大于种内基因多样度(HS),且分化系数(GST)高达0.8296。针茅属高的基因多样性归因于丰富的种间变异。AMOVA分析表明,针茅属85.51%的变异来源于种群之间。针茅属光芒组、须芒组、羽针组、硬毛组、丝芒组各组内种群间变异比较小,为14.47%,甚至小于针茅属各种群内变异(15.6%)。6.针茅属各组的遗传多样性排列顺序为:须芒组>拟细柄茅组>羽针组>光芒组>丝芒组>硬毛组。光芒组的遗传一致度最高,平均值为0.9615,其次为羽针组,平均值为0.9585,拟细柄茅组为0.9366。针茅属各组内高度的相似性,可能与针茅属各组中物种种间杂交有关。7.光芒组针茅的遗传多样性与经度、海拔有显著的相关性,拟细柄茅组针茅的遗传多样性与年降水量、年平均温度、纬度、经度均有显著相关关系。针茅属ISSR聚类分析与rbcL、trnL-F、ITS所构建的系统发育树相一致,有着明显的区域分化,其演化主要沿着两个方向进行,一是适应干旱气候条件,二是适应高寒气候条件。羽芒组、光芒组、须芒组和羽针组属于前者,拟细柄茅组属于后者。8.小尺度的人为干扰改变了大针茅、克氏针茅种群的遗传多样性与遗传格局。在连续5年的放牧实验基础上,利用ISSR对不同放牧梯度大针茅、克氏针茅种群遗传多样性与遗传格局进行了检测。扩增结果表明,在不同的放牧压力下,大针茅、克氏针茅种群的遗传多样性均有所改变。2种针茅的遗传多样性在轻度放牧中最大,在重度放牧时遗传多样性减小。在不同的放牧样地中,大针茅、克氏种群的遗传分化系数(GST)分别为16.82%、21.00%。AMOVA分析显示,大针茅和克氏针茅的遗传分化在总变异中占据显著的比例,这一结果表明针茅属植物对环境的变化异常的敏感,空间异质性是导致其分化与区域分异的重要原因。
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