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玉米为全球人类提供42%的能量需求,是最重要的粮食作物之一。到2050年,粮食产量需要增加50%才能满足全球约97亿人口的需求。高产一直是玉米育种的主要目标之一。穗长是玉米产量的重要组成因子,增加穗长可使玉米单穗产量增加。因此,克隆穗长新基因并解析其分子调控机制对培育高产品种、保障我国及全球粮食安全至关重要。本研究通过全基因组关联分析、表达量分析、遗传转化等克隆到一个控制玉米穗长的新基因YIGE1,同时通过多年多点的QTL精细定位鉴定到一个玉米穗长QTL簇,q EL6.2。主要研究结果如下:1.通过全基因组关联分析,在1号染色体上鉴定到一个穗长QTL,q EL1。利用CRISPR/Cas9技术对q EL1区间内4个注释基因分别进行敲除,发现GRMZM2G329040、GRMZM2G703565、AC208571.4＿FG001这3个基因敲除系的穗长相对于阴性材料并没有显著差异（P＞0.05）。而GRMZM2G008490基因编码区缺失432bp的纯合编辑类型材料的穗长相对于阴性材料显著缩短(P=3.9×10-5)。同时,在GRMZM2G008490基因4个独立的超表达转化事件中,相对于阴性材料,GRMZM2G008490超表达材料表达量(P≤1.6×10-4)和穗长都显著增加(P≤5.1×10-3);相反,GRMZM2G008490基因mum1突变体材料相对于野生型表达量显著降低(P=8.9×10-4)且穗长显著缩短(P=9.2×10-8)。因此我们认为GRMZM2G008490是q EL1的功能基因,正调控玉米的穗长,命名为YIGE1。经预测,YIGE1编码一个未知功能蛋白。2.候选基因关联分析发现17个SNPs与穗长显著关联,其中SNP Chr1.S＿50679974（C/T）最显著(P=4.3×10-4),且与其它显著SNPs位于一个LD block（r~2＞0.50）。YIGE1在2-5 mm发育幼穗中的表达量与穗长呈极显著正相关(r=0.53,P=1.12×10-6)。另外,相对于基因型为TT的自交系材料,基因型为CC的自交系材料具有更高的表达量（0.9 vs 1.29,P=0.02）和更长的穗长(11.6cm vs 12.4cm,P=7.3×10-5)。双荧光素酶活实验发现,YIGE1YU87-1（T型）和YIGE1BK（C型）均能驱动Luc表达,且YIGE1BK启动子活性显著高于YIGE1YU87-1启动子活性(P=2.4×10-6)。在自交系YU87-1和BK的YIGE1启动子序列上分别对SNP C/T进行了点突。当在短穗自交系YU87-1的背景下将基因型T突变成C时,启动子活性显著增强(P=6.7×10-3)。相反,当在长穗自交系BK背景下将基因型C突变成T时,启动子活性显著降低(P=6.5×10-6)。说明SNP C/T变异是YIGE1启动子活性、表达量及穗长表型变异的功能位点之一。3.YIGE1调控花序分生组织的身份和命运。与YIGE1野生型植株相比,mum1突变体具有更小的花序分生组织(P=8.5×10-12),且授粉前的每行小花数更少(P=5.2×10-7),穗长更短(P=7.6×10-3)。相反,相对于阴性材料,YIGE1超表达材料花序分生组织更大(P=2.5×10-8),授粉前每行小花数更多(P=2.8×10-4),穗长更长(P=4.6×10-4)。对YIGE1超表达和阴性材料0.5 mm发育雌穗进行RNA-seq测序分析,共检测到506个差异表达基因。GO和KEGG富集分析,发现差异表达的基因显著富集在激素信号、淀粉和糖代谢等途径。进一步研究发现,YIGE1超表达材料中蔗糖、海藻糖、D-果糖、葡萄糖及D-山梨醇的含量降低,而IAA及其偶联物含量增加。因此,YIGE1可能参与糖和生长素信号途径进而调控玉米雌穗花序分生组织发育,影响小花数量,最终影响穗长。4.利用实验室已有的70份大刍草、226份地方品种及448份玉米自交系材料,对YIGE1包括编码区和调控区约3 kb的序列进行选择分析,发现YIGE1 1 kb调控区玉米核苷酸多样性低于大刍草和地方品种。有利等位基因C的频率在大刍草、地方品种和玉米自交系中依次升高（0.56 vs 0.62 vs 0.84）。YIGE1在玉米长期驯化和改良中经历持续微弱的选择,且有利等位基因不断富集。5.对前期初定为的3个穗长QTL,q EL6.1,q EL6.2和q EL6.3分别进行验证,结果表明这3个QTL在不同背景及环境下表型稳定。同时将q EL6.2进一步划分为q EL6.2-1和q EL6.2-2两个QTL,并进一步将2个QTL都精细定位到240 kb的区间范围,提名候选基因。综上所述,利用GWAS克隆一个编码未知蛋白的新基因YIGE1,该基因可能参与糖和生长素信号途径进而调控玉米雌穗花序分生组织发育,影响小花数量,最终增加玉米穗长和单穗产量。YIGE1以及穗长QTL,q EL6.2-1和q EL6.2-2的精细定位和克隆,不仅有利于深入认识和理解玉米花序发育的分子调控机制,也为玉米穗长遗传改良提供遗传资源。