藻类是早期生物的重要组成部分,对研究早期生命及环境演化具有重要意义。1876年Powell在美国科罗拉多大峡谷发现一类小圆盘状的炭质压膜化石,并随后被解释为藻类,开启了早期宏体藻类研究的大幕。目前,在全球范围内的前寒武纪地层中都有宏体藻类化石的报道,其中仅在我国前寒武纪地层中发现的宏体藻类生物群就多达十余个,成为研究早期宏体藻类演化的重点地区。尽管目前报道的前寒武纪宏体藻类生物化石已经具有一定的地层连续性,但是仍然有许多关键层位的宏体藻类化石较少或者根本没有发现,成为宏体藻类研究的薄弱环节。纵观前寒武纪宏体藻类化石资料,从古元古代起一直到新元古代早期的拉伸纪这一漫长地质时期内,目前只见有一些形态简单的圆盘状、带状和管状宏体藻类化石;但跳过地球历史上极端寒冷的成冰纪后,到了埃迪卡拉纪,宏体藻类就突然变得十分丰富,出现大量结构构造复杂的宏体藻类,并且达到了很高的分化程度,这是之前的宏体藻类所无法比拟的,显示出宏体藻类在发展演化上的一次飞跃。然而,作为连接拉伸纪和埃迪卡拉纪的成冰纪,此前一直没有发现直接的宏体藻类化石证据。那么该时期是否存在宏体藻类?如果有,其面貌又如何?它们的分异和演化水平如何?对于认识埃迪卡拉纪宏体藻类的快速分异演化有何意义?其次,宏体藻类的系统演化一直是难以解决的重要问题,因为用于现生藻类的分类依据,如色素类型、生殖方式、细胞内的代谢产物等细胞和亚细胞结构,在化石藻类中基本全部丢失。因此,古藻类学者一般从宏体藻类的基本形态这一直观特征入手,尝试探讨宏体藻类在前寒武纪的形态演化趋势,但这些工作目前还主要停留在定性的描述阶段。随着越来越多前寒武纪宏体藻类化石的发现和报道,以及对相关地层划分对比和年龄测试数据的增多,使得本人有机会通过建立宏体藻类化石数据库,来定量探讨前寒武纪宏体藻类的演化问题。而且借鉴现生藻类研究中的一些概念,如形态类型组合(morphogroup)和功能-形态组合(functional-form group)等,有助于探讨早期宏体藻类的形态和生态演化趋势。鉴于此,本人在研究生学习和工作期间,有针对性地选择了前寒武纪宏体藻类研究存在空白或不足的层位(如成冰系)进行了大量野外调查工作,对化石保存较好的重点层位(如埃迪卡拉纪早期地层中发现很多保存完好的磷酸盐化多细胞藻类化石)或有潜力发现宏体藻类的关键层位(特别是仅在庙河村报道的埃迪卡拉纪晚期庙河生物群的产出层位)进行了进一步的调查工作。本论文重点介绍目前发现藻类化石较多的神农架东区成冰纪宋洛南沱组剖面、宜昌樟村坪地区埃迪卡拉纪早期ZK407陡山沱组钻孔剖面、以及神农架-黄陵隆起周缘埃迪卡拉纪晚期多个地层剖面多个层段的工作。从所获得的丰富化石资料中,共鉴定和描述化石29属43种(包括6个未定种)以及6个未定名类型,同时对其中一些先前定名的化石属种特征进行讨论和修订,为后续统计分析工作奠定了重要基础。1.神农架东区成冰纪宋洛生物群:本研究针对前寒武纪宏体藻类研究的空白时段——成冰纪进行了大量野外调查工作,在神农架东区宋洛地区成冰系南沱组黑色页岩夹层中发现了丰富的宏体藻类化石。共识别出11个形态类型,分属于7个形态类型组合和4个功能-形态组合。除一些简单类型如圆盘状、细带状和宽带状宏体藻类在成冰纪之前便已存在外,大量的新的藻类类型如棒状、扇状、分枝状的形态类型在成冰纪属于首次出现。可以说,该时期宏体藻类面貌和多样性明显不同于成冰纪之前的任何时期,而在很大程度上与埃迪卡拉纪宏体藻类形态类型具有很大相似性,但又在藻类形态的复杂度和多样化方面远远不及埃迪卡拉纪,使成冰纪真正成为了连接新元古代早期宏体藻类初步发展与埃迪卡拉纪宏体藻类类型急剧增加之间的桥梁。鉴于它们产出时代的特殊性以及所含化石的丰富度,建议命名为“宋洛生物群”。因此本文称的“宋洛生物群”是指发生在Marinoan冰期时的以宏体藻类为主的化石组合。尽管对该生物群仍需进一步研究,此次宋洛生物群的发现对于认识极端气候条件下生物面貌、环境特征以及两者的关系具有重要意义,同时完善了前寒武纪宏体藻类生物群中缺失的一环,对研究元古代宏体藻类的演化、更替和辐射特征有着重要意义。至此,包括团山子生物群、桑树鞍生物群、下花园生物群、赵家山生物群、龙凤山生物群、淮南生物群、宋洛生物群、蓝田生物群、瓮安生物群、瓮会生物群、庙河生物等在内的中国地区前寒武纪宏体藻类生物群系列已经基本能够完整建立。2.黄陵隆起北缘樟村坪地区埃迪卡拉纪早期磷酸盐化多细胞藻类化石:该化石组合保存有精美的多细胞藻类化石,包括Archaeophycus yunnanensis,Sarcinophycus papilloformis,Wengania globosa,W.exquisita,Thallophyca sp.,和?Paramecia incognata,结合同地层中发现的疑源类,不仅丰富了该地区埃迪卡拉纪早期磷酸盐化化石资料,而且新化石资料与贵州瓮安磷酸盐化生物群和峡东地区陡山沱组硅化生物群下组合具有明显的相似性,为华南不同沉积相区陡山沱组地层对比和区域古地理分析提供了新的依据。同时,在华南埃迪卡拉纪早期同时期地层中也有与之相似的丰富宏体藻类化石证据,这些磷酸盐化保存的多细胞藻类一般具有细胞和组织结构,表明在新元古代晚期的全球性大冰期结束之后,藻类生物便具有了细胞和组织以及器官的分化,达到了较大程度的繁盛。3.研究区埃迪卡拉纪晚期宏体藻类化石的发现和报道:本论文在神农架-黄陵地区埃迪卡拉纪晚期庙河段中发现多个新的化石产出地点,重点选取了三里荒、麻溪和芝麻坪化石组合进行详细发掘和研究。从化石组合特征来看,上述三个化石组合中保存有丰富二歧分枝丝状、二歧分枝带状、棒状、管状、囊状等多种形态的化石,与先前只在峡东庙河村发现的庙河生物群可以进行对比。因此建议将传统意义上的“庙河生物群”的定义扩大为所有在庙河段发现的动植物化石群落的总称。这些新的化石点的发现,打破了数十年来一直没有在庙河生物群原产地之外的地区找到类似化石的壁垒,扩大了庙河生物群的古地理分布范围,是埃迪卡拉纪宏体藻类化石材料重要的补充,对于埃迪卡拉纪晚期地层的划分对比也有重要参考价值。此外,针对埃迪卡拉纪晚期化石埋藏学分析表明,有机碳质压膜、黄铁矿化和铝硅酸盐化等多种方式均对化石的保存起到了一定作用,进一步支持前寒武纪特异埋藏化石库是多种地球化学过程共同作用的结果。基于上述新获取的化石材料及前人已发表的文献资料,本文首先定性总结了自古元古代至埃迪卡拉纪的宏体藻类形态变化规律。进一步采用宏体藻类形态演变的定量研究方法,将前寒武纪宏体藻类划分为9个形态类型组合(MG-1~MG-9)和4个功能-形态组合(FFG-0~FFG-2.5)。在此基础上,对前寒武纪宏体藻类形态类型组合(MGs)、形态空间分布(MS)和功能-形态组合(FFGs)进行了定量统计分析。结果表明,从古元古代到埃迪卡拉纪,宏体藻类的形态空间在成冰纪和埃迪卡拉纪存在两次阶段性的转变,第一次的转变主要是伴随着一些新的形态类型组合的出现(如棒状、扇状和分枝状等),而第二次增长则更可能与该时期具重要分化特征的形态类型的急剧增多有关(如管状、二歧分枝状)。此外,前寒武纪宏体藻类固着器由无到有,由简单圆盘状固着器向须根状固着器的转换,可能反应了叠层石-微生物席生态系统在晚新元古代(尤其是埃迪卡拉纪)的瓦解,新的以底栖宏体藻类为主的生态系统的初步建立。根据前寒武纪宏体藻类化石组合、形态类型组合、功能-形态组合和形态空间分布,以成冰纪和埃迪卡拉纪为节点,可以将新元古代宏体藻类划分为三个不同的藻类群(或称三个演化阶段),即新元古代早期拉伸纪宏体藻类群、成冰纪宏体藻类群和埃迪卡拉纪宏体藻类群。拉伸纪宏体藻类群与古、中元古代相比差异不明显,形态类型组合只包含前4个类型,对应的功能-形态组合也只有FFG-0和FFG-1;成冰纪宏体藻类群则出现了一些新的形态类型组合,功能-形态组合也主要以FFGs-1和2为主;至埃迪卡拉纪,出现了大量形态结构构造复杂的宏体藻类类型。因此,从形态演化来看,前寒武纪宏体藻类具有由简单的球状、丝带状向越来越复杂的分枝状和扇状变化的趋势;从生态演化角度来说,也具有底栖固着藻类逐渐占据底栖生境的变化趋势。宏体藻类形态和生态演变趋势与早期地球大气圈演化(尤其是大气增氧事件)以及环境变化有着密切的关系。新元古代晚期是地球生命发展和环境演变最为剧烈的时期之一,全球性冰期事件中极端寒冷的气候条件,对前成冰纪生命的生存和繁衍都是极大的锻炼和考验,也是新类型生物形成的重要契机。而冰期之后环境的好转又为生物的发展提供了良好的条件,这样就出现了宏体藻类在新元古代晚期的首次全球广泛适应、大范围分布和多样性发展,本文称之为“晚新元古代宏体藻类大辐射”。基于地层所代表的时间和化石群面貌的不同将其分为三幕:序幕发生在成冰纪晚期,以宋洛生物群为代表,为典型的过渡型生物群,具有从前成冰纪延续下来的简单带状、圆盘状藻类,又开始出现棒状、扇状以及分枝类型藻类;第二幕以蓝田生物群和瓮安生物群中的藻类为代表,其中包括大量扇形和分枝状化石,磷块岩中的多细胞藻类还具有完好的细胞和组织结构,时间为埃迪卡拉纪早期;第三幕为大辐射的顶点,以多类型宏体藻类全面发展为标志。在这一幕中,宏体藻类结构构造更加复杂,与“根、茎、叶”类似的形态器官更加清晰,组织分化也更加明显,形态上的分异度和丰度都有显著增加。从整个过程来看,晚新元古代宏体藻类大辐射最初以成冰纪Vendotania和Chuaria等简单丝带状和圆盘状为主,逐步发展并最终达到埃迪卡拉纪晚期庙河生物群的水平,该阶段宏体藻类无论从其形态或结构上都具有了现生藻类的特点。而且晚新元古代宏体藻类生物面貌和多样性还延续到了寒武纪,奠定了寒武纪宏体藻类演化的基础,营造了以底栖藻类为主要初级生产力的宏藻类生态系统,为后生动物的起源和早期演化(及寒武纪大爆发)创造了有利条件。