高羊茅和草地早熟禾对镉的耐受能力和解毒机制研究

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植物对Cd的耐受能力是Cd污染土壤植物修复技术最重要的基础。一些草坪植物能够耐受较高浓度的土壤Cd污染,在重金属污染土壤的修复方面具有较好的应用前景。本文系统评价了高羊茅(Festuca arundinacea)、多年生黑麦草(Lolium perenne)、草地早熟禾(Poa pratensis)和匍匐剪股颖(Agrostis stolonifera)等四种冷季型草坪植物对Cd的耐受能力与植物体内Cd的富集特征,比较了高羊茅、草地早熟禾和超富集植物龙葵(Solanum nigrum L.)在Cd富集能力上差异,并对耐Cd能力差异较大的高羊茅(耐受性强)和草地早熟禾(耐受性弱)进行了解毒机制研究。1.草坪植物对Cd的耐受能力与富集特征高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖在不同土壤Cd浓度梯度(0、50、100、200、400 mg Cd kg-1)下胁迫处理60 d,四种冷季型草坪植物都表现出了对土壤Cd污染较强的耐受能力和植物体富集能力。从Cd胁迫下的草坪质量、相对生长速率、草坪密度、地上部和根系的生物量、叶片电导率、叶片相对含水量和叶片光化学效率等生长或生理指标上可以看出四种冷季型草坪植物在Cd的耐受能力上存在明显差异,高羊茅对Cd的耐受能力最强,其次为多年生黑麦草,草地早熟禾和匍匐剪股颖对Cd的耐受能力最差。在所有测定的生长或生理指标中,相对生长速率和根系生物量对Cd胁迫最敏感。四种草坪植物地上部和根系的Cd浓度和积累量随着处理浓度的增加而增加;在相同Cd浓度胁迫条件下,草地早熟禾地上部富集的Cd浓度最高,高羊茅和匍匐剪股颖次之,多年生黑麦草最低;但多年生黑麦草根系富集的Cd浓度最高。在50~400 mg Cd kg-1胁迫下,草地早熟禾的Cd转运系数和萃取率最高,多年生黑麦草最低,而草地早熟禾地上部对Cd的积累量则显著高于其他3种草坪植物。2.高羊茅、草地早熟禾和龙葵对Cd的耐受能力与富集能力比较选择对Cd耐受能力和富集特征存在显著差异的高羊茅和草地早熟禾,与超富集植物龙葵进行对比研究,土壤Cd胁迫浓度分别为0、40、80 mg Cd kg-1,胁迫时间为63d。结果表明:cd胁迫处理抑制了植物的生长,在40mgcdkg-1的cd胁迫下,龙葵地上部和根系的生物量均已出现显著下降,但草地早熟禾和高羊茅的生物量与对照没有显著差异。在40mgcdkg-1处理下,草地早熟禾、高羊茅和龙葵植物体对cd的富集量分别为418.6、383.4和9.4mgm-2;在80mgcdkg-1处理下,草地早熟禾、高羊茅和龙葵对cd的富集量分别达到了1114.9、761.5和63.7mgm-2。在40和80mgcdkg-1的胁迫下,草地早熟禾对土壤cd的萃取率高达2.10%和4.64%、高羊茅则为0.71%和1.40%、龙葵的萃取率最低,只有0.12%和0.43%。以上结果表明,草地早熟禾和高羊茅对cd的耐受能力和富集能力远大于超富集植物龙葵,显示了其对cd污染土壤修复的潜力。3.高羊茅和草地早熟禾体内cd的化学形态植物体不同组织中cd的化学形态与植物对cd的吸收、转运、富集有直接关系,是重金属解毒机制研究的重要部分。在相同的cd胁迫条件下,高羊茅和草地早熟禾根系的cd浓度没有显著差异,但草地早熟禾地上部cd的浓度显著高于高羊茅。在两种植物的根表皮和皮层组织中,cd浓度并未表现出显著差异,但在中柱组织中,草地早熟禾的cd浓度显著高于高羊茅,说明草地早熟禾根系更多的cd能通过共质体途径装载到中柱进行长距离运输。草地早熟禾叶片的表皮、叶肉组织和维管束组织中的cd浓度也都显著高于高羊茅,说明草地早熟禾能向地上部分转运较多的cd。从植物组织中cd的化学形态分析中发现,这两种植物叶片中形成大量的难溶性磷酸盐态cd可能是重要的解毒机制。与草地早熟禾相比,高羊茅表现出较强的cd的耐受能力,可能与其根系中较少的cd能够转运进入中柱、以及较少的cd能够转运到地上部分有关。4.高羊茅和草地早熟禾体内cd的组织分布特征通过组织化学染色和激光共聚焦显微镜观察了高羊茅和草地早熟禾体内cd的组织分布特征。土壤中的cd首先被吸附在根毛和根的表皮上,然后进入根内部组织。组织化学染色和激光共聚焦荧光观察均显示:草地早熟禾能够将根系吸收的cd较多地转运进入根的中柱,这与cd的组织测定结果完全一致。在叶片中,较多的cd分布在维管束、叶脉的机械组织、叶片表皮的角质层中,高羊茅叶片表皮的角质层cd荧光明显强于草地早熟禾,而其维管束中的cd荧光则明显弱于草地早熟禾,显示高羊茅可能存在叶片中cd排出体外的机制,从而减轻cd对细胞的毒害。5.Cd在不同叶位叶片中的积累将高羊茅和草地早熟禾地上部分的叶片分成:新叶、功能叶、老叶和枯叶四个部分。研究结果发现:在Cd胁迫处理下,高羊茅和草地早熟禾新叶和功能叶中Cd的浓度很低,但老叶中的Cd浓度显著高于新叶和功能叶,其浓度分别为功能叶的3(高羊茅)和11倍(草地早熟禾),枯叶中的Cd浓度比老叶还要高。Cd的组织化学染色发现,新叶和功能叶的Cd主要分布在叶片表皮的角质层和维管束中,但在老叶中可以观察到大量的Cd已扩散到叶肉细胞中。大量的Cd在老叶和枯叶中积累,表明高羊茅和草地早熟禾可能存在Cd的新叶保护机制。螯合剂可能会促进Cd在植物体内的转运,但本试验中添加螯合剂NTA能够显著增加高羊茅地上部Cd的浓度,也能够增加高羊茅老叶和枯叶中Cd的浓度,但对草地早熟禾的效果则不明显。6.高羊茅和草地早熟禾体内Cd的富集与胁迫时间的关系随着Cd胁迫时间的延长,高羊茅和草地早熟禾地上部和根系富集的Cd浓度均随之提高,而且地上部分Cd浓度的增加明显高于根系,植物体内Cd从地下根系向地上部分的转运系数也随胁迫时间的延长而提高。高羊茅Cd的转运系数明显低于草地早熟禾,到胁迫后的98 d,高羊茅的转运系数已超过1.0,而草地早熟禾在胁迫后的28 d,转运系数就已超过了1.0。螯合剂NTA在Cd胁迫的56 d前能够显著提高高羊茅的Cd转运系数,但在草地早熟禾中,螯合剂NTA只有在胁迫56 d之后才能显著提高Cd转运系数。
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