环境因子胁迫对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响

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本文通过研究在土壤干旱、PEG、溶液重金属离子、土壤外源重金属离子、NaCl以及低温等环境因子胁迫下,小麦叶片的电阻抗图谱参数、生理参数及电阻抗图谱参数与生理参数关系的规律;阐释了上述环境因子变化对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响,探讨在受到胁迫时叶片电阻抗图谱参数与生理参数的关系,试图应用电阻抗图谱参数反映在环境因子胁迫下小麦叶片细胞膜内变化的信息,为小麦叶片受干旱、重金属离子污染、NaCl和低温胁迫程度的物理指标诊断提供初步的参数。主要研究结果如下:1.小麦叶片的阻抗图谱和等效电路小麦叶片的阻抗图谱为一个单一的弧,并且有一个凹陷中心,当胁迫因子和胁迫程度变化时,图谱的波幅和特征频率发生变化,但形状无明显变化。单-DCE模型为小麦叶片最适合的等效电路。2.土壤干旱对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响方差分析表明,在品种之间,胞内电阻和弛豫时间分布系数具有极显著差异,弛豫时间差异显著;在生育期和水分处理之间,胞外电阻和胞内电阻差异极显著;在品种和水分处理的交互效应中,胞内电阻差异显著。小麦叶片的电阻抗图谱参数在不同抗旱类型中的分布呈现出交错性,与品种的抗旱性强弱没有明显的对应关系。水分胁迫使叶片的胞外、胞内电阻和弛豫时间分布系数增大,弛豫时间减小。不同生育期对胞外电阻和弛豫时间的影响为:开花期>孕穗期>抽穗期>灌浆期,对胞内电阻的影响为:开花期>抽穗期>灌浆期>孕穗期,对弛豫时间分布系数的影响则为:开花期>孕穗期>灌浆期>抽穗期。在受到水分胁迫时,所有品种小麦叶片的含水率都减小,抗旱性强的品种比抗旱性弱的品种减小的幅度要小,相对电导率都增大,但抗旱性弱的品种相对电导率增加的幅度更大。在受到土壤干旱胁迫时,所有品种的脯氨酸含量都增加了,但抗旱性强的品种比抗旱性弱的品种增加的幅度要大。随着土壤干旱胁迫程度的增加,叶片的CAT、POD活性的变化表现为先增加后减小或逐渐减小的趋势,其中,抗旱性强的品种减小的幅度较小,叶片的MDA含量在受到干旱胁迫后均增加,但品种的抗旱性不同,增加的幅度不同,抗旱性强的品种增加的幅度较小,而抗旱性弱的品种增加的幅度较大。3. PEG胁迫对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响4个电阻抗图谱参数在品种、溶液渗透势和胁迫时间的差异极显著,在品种和溶液渗透势的交互效应中,只有胞内电阻差异极显著。在品种和胁迫时间的交互效应中,只有胞外电阻差异不显著,其它参数的差异均为极显著。品种A、B、E和品种C、D之间差异显著,随着胁迫的深入,对叶片的伤害程度增加,在电阻抗图谱参数上表现的品种差异性逐渐减小。不同品种叶片的电阻抗图谱参数的变化规律为,胞外电阻:旱地品种>旱肥型品种>水地品种;胞内电阻:旱肥型品种>水地品种>旱地品种;弛豫时间:旱地品种>旱肥型品种>水地品种;弛豫时间分布系数:水地品种>旱地品种和旱肥型品种。胞外电阻和弛豫时间在溶液渗透势为-0.4 MPa、-0.2 MPa时较大,在渗透势为-1.0MPa、-1.2 MPa时较小;胞内电阻在溶液渗透势为-0.8 MPa最大,在渗透势为0时最小;弛豫时间分布系数在溶液渗透势为-1.2 MPa时最大,在-0.2 MPa最小。胞外电阻和弛豫时间在胁迫起始时值最大,随着胁迫时间的延长显著减小,在时间为72h时值最小。胞内电阻和弛豫时间分布系数在胁迫时间为72h时最大,在胁迫起始时值最小。相关分析表明,对品种A、B、C、E,胞外电阻与弛豫时间显著或极显著正相关;对品种B、C、D,胞外电阻与弛豫时间分布系数显著负相关;对品种A、E,胞内电阻与弛豫时间分布系数显著正相关。除了品种C的变化反常外,其余品种的胞内电阻与CAT都具有显著或极显著的负相关性。4.重金属离子溶液胁迫对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响4个电阻抗图谱参数在重金属离子、离子浓度、时间以及重金属离子和时间的交互效应中差异极显著,在重金属离子和浓度以及浓度和时间的交互效应中,只有弛豫时间分布系数差异不显著,其它参数均表现为差异显著或极显著。比较6种重金属离子胁迫下各个电阻抗图谱参数的大小,对胞外电阻,Ni2+>Pb2+>Cr3+>Cu2+>Zn2+>Cr6+,对胞内电阻,Zn2+>Pb2+>Cr3+>Cr6+>Cu2+>Ni2+,对弛豫时间, Zn2+>Pb2+>Cr6+>Cr3+>Cu2+>Ni2+ ,对弛豫时间分布系数,Cu2+>Ni2+>Cr3+>Pb2+>Cr6+>Zn2+。弛豫时间在Zn2+、Pb2+、Cr3+、Ni2+之间的差异显著,与生理参数的变化相对比较一致(但其中Cr6+的弛豫时间值不是最小,其中的原因有待于进一步的研究),可以反映重金属离子胁迫对小麦叶片的影响。相关分析表明,对6种离子,胞内电阻与弛豫时间分布系数均显著正相关,对Zn2+、Cr3+和Cr6+,弛豫时间与弛豫时间分布系数显著负相关。6种离子的胞内电阻与POD都具有显著或极显著的正相关性。除了Cr6+,其余离子均表现为弛豫时间分布系数与POD之间显著或极显著正相关。5.土壤外源重金属离子胁迫对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响4个电阻抗图谱参数在重金属离子以及浓度之间的差异均为显著或极显著。比较在6种重金属离子胁迫下各个电阻抗图谱参数的大小,对胞外电阻,Cu2+>Ni2+>Zn2+>Pb2+>Cr6>Cr3+,对胞内电阻,Cr3+>Cr6+>Ni2+>Pb2+>Zn2+>Cu2+,对弛豫时间, Cu2+>Zn2+>Pb2+>Ni2+>Cr6+>Cr3+ ,对弛豫时间分布系数, Cr3+>Ni2+>Cr6+>Pb2+>Zn2+>Cu2+。弛豫时间与生理参数的变化相对比较一致(但其中是Cu2+而不是Zn2+的弛豫时间最大,Cr3+而不是Cr6+的弛豫时间最小,其中的原因还有待于进一步的研究),可以基本反映土壤外源重金属离子胁迫对小麦叶片的影响。相关分析表明,除了Cu2+和Cr6+,其余离子均表现为胞内电阻与弛豫时间显著或极显著负相关,弛豫时间与弛豫时间分布系数显著或极显著负相关,除了Cr6+,其余离子均表现为胞内电阻与弛豫时间分布系数显著或极显著正相关。6.盐胁迫对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响4个电阻抗图谱参数在时间的差异极显著,在浓度的差异只有胞内电阻不显著,其它参数均为极显著。随着盐浓度和胁迫时间的增加,叶片的胞外电阻和弛豫时间减小或者表现为先增后减的趋势,在时间小于12h或盐浓度小于100 mmol·L-1时,变化剧烈;胞内电阻和弛豫时间分布系数随浓度和时间的增加表现为先降后升的趋势,其中弛豫时间分布系数在浓度为0~50 mmol·L-1,时间为0~12h内变化剧烈。在盐胁迫下,胞外电阻与弛豫时间极显著正相关,与弛豫时间分布系数极显著负相关;弛豫时间与弛豫时间分布系数显著负相关。7.低温胁迫对小麦叶片电阻抗图谱参数的影响4个电阻抗图谱参数中除胞内电阻在温度的差异为显著外,其余3个参数在温度的差异均为极显著。随着温度降低,胞外电阻、弛豫时间和弛豫时间分布系数逐渐减小,在-12~-18℃之间变化剧烈,胞内电阻表现为先降后升的趋势。Logistic函数可以很好地拟合小麦叶片胞外电阻的变化,通过拟合,求得用胞外电阻表示的小麦叶片的抗寒性为-14.10℃,与用相对电导率表示的抗寒性-14.43℃相比,结果极为接近,前者只比后者高0.33℃。因此,胞外电阻是冷冻处理后确定小麦叶片抗寒性最适合的参数,这个结果与文献报道的结果非常一致。低温胁迫时,胞外电阻与弛豫时间、弛豫时间分布系数极显著正相关,胞内电阻与弛豫时间、弛豫时间分布系数显著负相关,弛豫时间与弛豫时间分布系数极显著正相关。
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