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课题组在不断地创制新的同源四倍体材料的同时,连续多年以提高结实率为目的培育、筛选自交系材料,已获得自交繁殖十二年的高代自交系材料。相对于诱导创制初期,材料表现出的结实率低,同种系单株间的差异较大;高代材料已表现出较显著的结实率提升和较一致的农艺性状表型。
本实验选取课题组多年培育的同源四倍体水稻高代自交系材料,通过形态学、农艺性状和细胞遗传学比较,研究水稻同源四倍体与二倍体之间的异同。结果显示,所有同源四倍体材料的染色体组成均为2N=4X=48,花粉母细胞(PMC)减数分裂行为较正常,99%以上的染色体都能在减数分裂中期I(MI)发生联会、配对,形成四价体和二价体,这与理论染色体组构成相符。在减数分裂过程中,结实率较高的材料染色体异常现象较少而结实率较低的材料染色体异常现象较严重。统计分析表明,二价体和四价体的比例对结实率没有显著影响,但是三价体的数目对结实率有一定影响。这一结果表明了结实率和细胞减数分裂行为可能存在相关性,同源四倍体的减数分裂行为为筛选高结实率的同源四倍体种系提供了依据。
然后,对同源四倍体水稻高代自交系材料进行农艺性状和品质性状的统计与分析。主要针对结实率、每穗实粒数、有效分蘖和穗长等主要农艺性状,以及直链淀粉含量这一重要的品质性状进行统计。将统计结果与1996年诱导加倍的初代材料的数据相对比分析,结果显示所有材料经过多代选育培养,其农艺性状已经有了较显著的提高,同时同源四倍体材料的农艺性状稳定性也有了较显著的提升。如结实率的提高幅度较大,所有材料的平均结实率均显著高于加倍初代,而同种材料不同单株间的结实率差异也显著地减少,变异系数(CV)的平均值由1996年的41.15%减少到了2008年的28.81%。其他重要农艺性状也有不同程度的改良,种内变异系数也相应地降低。此外,实验测量了同源四倍体材料和来源二倍体材料的直链淀粉含量。分析结果显示,部分材料的直链淀粉含量与二倍体亲本产生了较显著的差异,这可能是诱导加倍过程中的遗传变异造成的;同源四倍体材料的种内变异系数(CV)平均值由1996年的6%下降到了2008年的3.88%,显示出在品质性状方面,同源四倍体材料的遗传稳定性也有较显著的增加。同源四倍体材料农艺性状经过多年的选育,表现出一定的提升,同时,经过多年自交纯化,所有材料种系内的性状差异逐渐缩小,说明同源四倍体水稻的遗传稳定性随着自交纯化而增强,这为同源四倍体水稻的进一步选育打下了良好的基础。
最后,通过测量连续两年的自交系材料的遗传多态性,分析材料间遗传差异和种群遗传结构,深入研究连续两代材料间的遗传差异,研究同源四倍体水稻与二倍体材料遗传稳定性之间的差异。实验采用18对SSR微卫星标记对连续两代15个材料,共94份样本进行差异分析。通过扩增条带长度多态性分析,计算不同材料以及同种材料不同世代间的遗传距离,构建同源四倍体和二倍体水稻的分子指纹库,并绘制聚类图。结果显示,同源四倍体和二倍体不同材料间的遗传差异比较大,遗传距离处于0.4757至0.2816之间;而相同品种不同世代材料间的遗传差异较小,但也表现出一定的遗传差异。同种同源四倍体材料不同世代间的遗传差异比二倍体材料更大,两代四倍体材料间遗传距离处于0.1359至0.0485之间;而两代二倍体材料间的遗传距离处于均小于0.0388。结果表明,同源四倍体水稻高代材料具有一定的遗传稳定性,但与来源二倍体材料相比,其世代间的遗传变异性仍然较强。这种结果说明,经过多代的自交纯化培育,同源四倍体水稻材料能够建立起相对稳定的遗传结构,同时,其强于二倍体亲本的变异性有能够为新品种的选育,农艺性状、品质性状的改良提供一定的遗传基础。此外,分析结果表明通过分子标记辅助检验,水稻材料间的遗传多态性能够有效地区分不同的品种,这为水稻品种的分子鉴定提供了一定的依据。
本研究从细胞学鉴定,农艺性状统计分析以及分子标记辅助聚类分析多方面地对同源四倍体水稻高代系进行了研究,对探究同源四倍体水稻的遗传规律,进一步揭示其遗传特性、农艺性状的遗传构成,为进一步选育优质的多倍体水稻提供了一定的理论依据。