论文部分内容阅读
繁殖策略是在生物进化过程中形成的最重要的适应特性。有关繁殖策略的研究一直是进化生物学,生态学和社会生物学的热点领域。白头叶猴(Trachypithecus leucocephalus)是我国的特有种,目前不足1000只,仅存于我国广西壮族自治区崇左市江洲区弄官山和扶绥县境内的部分喀斯特石山上。2002年国际灵长类大会将白头叶猴列为全球25种最濒危的灵长类之一。2008年IUCN公布的红色名录,将白头叶猴列在极危(CR)级。因此,对白头叶猴繁殖策略的研究不仅具有重要的学术价值,同时对白头叶猴的保护具有巨大的应用指导价值。 杀婴行为由于观察困难,自1965年发现以来一直是非人灵长类研究中的热点。虽然国际上对非人灵长类的杀婴行为已经开展了大量的研究,但在我国此类相关研究还鲜有报道。同时,真正的雄性照料在哺乳动物当中较为罕见,本研究为灵长类中存在雄性照料提供了重要的证据。本论文通过跨度长约11年的(1998-2008)的观察,从雄性竞争、杀婴行为和雄幼群群内关系等几方面首次揭示了野生雄性白头叶猴的繁殖策略。 通过对5只参与了繁殖的雄性白头叶猴的长期观察,发现参与繁殖的雄性白头叶猴一般经历2个不同的社群形式共4个时期:家庭群和过渡群。家庭群分为建立期,繁殖期;过渡群分为过渡期和雄幼期。 通过对2只公猴凸凸(TT)和缺缺(QQ)的家庭群和过渡群的巢域变化的研究,得到如下结果: 1)家庭群拥有稳定的巢域; 2)过渡群的过渡期,与入侵成功的新公猴家庭群共用原家庭群巢域。老公猴的在过渡群过渡期主要使用原家庭群的边缘地带,在行为上与新公猴家庭群相互回避。实际上,对原家庭群的巢域利用率有所下降; 3)雄幼期活动范围处在不断变化和扩张的过程中,并与多个家庭群的巢域重叠,没有稳定的巢域。 2002年2月到2004年4月以凸凸群(TT群)为焦点群对群间雄性竞争进行了研究,记录到凸凸群与其他群的遭遇战共157次,约0.57次/天((x)±SD=0.57±0.75,N=157)。凸凸群在过渡期发生遭遇战频率0.90次/天((x)±SD=0.90±0.83,N=52)明显高于雄幼期的发生频率0.48次/天((x)±SD=0.48±0.70,N=105)。遭遇战根据激烈程度可以分为两种类型:一种为敌对双方无身体接触,但可以互相看到,听到,这种两群距离在50米以外的遭遇战称为远距离遇见。远距离遇见两群间主要表现为炫耀和大叫等示威行为。另一种为有身体接触主要表现是攻击,驱逐,撕咬,示威等;或者两群距离在50米以内相互瞪视呲牙,这种两群距离在50米以内的群间遭遇战称为近距离遇见。雄幼期与过渡期相比,1.遭遇家庭群的比例显著上升((x)2=4.983 df=1 p=0.026);2.遭遇家庭群后近距离遇见的比例也显著上升((x)2=6.148 df=1 p=0.013);遭遇流浪群后近距离遇见的比例显著下降((x)2=4.901 df=1p=0.027)。无论在远距离遇见还是近距离距离遇见中,TT和亚成体儿子都是遭遇战中的主要参与者。 遭遇战主要发生在雄性之间;雌性只有在其婴猴遭受外来公猴的袭击时才进行反攻,而且群中的雌性会联合驱赶攻击幼仔的外来公猴;雄性竞争的密度在仍然有成年雌性存在的过渡群过渡期的发生率远远高于过渡群雄幼期,说明雄性竞争与争夺雌性有关;家庭群刚刚形成时,留在新公猴群的有幼仔的雌性常回避新入主公猴。通过对遭遇战的研究证明白头叶猴的群间冲突属于由杀婴引起的配偶保卫。 本研究共记录了弄官山区白头叶猴16个杀婴行为案例,发现: 1)杀婴行为全部发生在家庭群建立期和过渡群过渡期,并影响雌性在社群间的分布。 2)只有雄性参与杀婴,雄性杀婴仅发生于邻群或全雄群入侵时;成功入侵的雄性实施杀婴(杀死前任公猴的婴幼儿); 3)婴猴被杀后,母猴会选择留在杀婴者的群中并与它交配繁殖;而且比没被杀婴的雌性提前怀孕; 4)雌性为了防止杀婴有时会选择离开新公猴群与老公猴一起生活,待婴猴可以独立生活后再回到新公猴的家庭中与新公猴交配繁殖,以此使得自己的繁殖成功率达到最大。这可能是雌性对抗雄性杀婴的一种策略。在白头叶猴中,公猴在成功入主家庭群后会杀死其入主前就已经怀孕的母猴的婴儿。因此,在白头叶猴中,雌性乱交不能防止杀婴。雄性将其入主家庭群前怀孕的婴儿杀死的行为恰恰可以减少雌性的乱交。 结果表明杀婴行为是白头叶猴雄性繁殖策略的特化行为,支持性选择假说。 从1998年3月至2004年6月,对研究地区的植被和白头叶猴的取食对策进行了初步的研究。白头叶猴取食植物种类至少138种,具有较广泛的食谱。通过对取食录像的分析研究,对70种食物的取食状况进行了初步研究,发现目前食物不是白头叶猴的限制因子,近年来种群数量的增加也间接说明了这个问题。因此,白头叶猴的杀婴行为,不支持资源竞争假说。 本研究记录了落败公猴凸凸(TT)在过渡群内的梳理行为、取代行为、攻击行为。统计分析显示,在过渡群内成员等级关系不显著,取代行为和攻击行为很少发生,父亲与亚成体和幼仔的梳理关系显著。雄性照料主要表现为防止杀婴、梳理、和与亚成体子代共同入侵家庭群等。雄性照料只发生在过渡群中,并不能增加雄性的繁殖机会,相反,可能会有所下降。幼仔直接从雄性照料中获得益处,这可能是一例父权关系明确的真正意义上的雄性照料。 纵观本项研究的结论,首次展示了弄官山区雄性白头叶猴繁殖策略的两个基本特征: 第一,当成年雄性白头叶猴成功入主一个家庭时,都要实施杀死前任公猴的婴幼儿,迫使其母猴终止哺乳期,尽快进入发情期并与之交配,以繁殖自己的后代,提高繁殖成功率。 第二,从家庭群中被替代的落败公猴选择照顾自己未成年的幼仔,这种真正的雄性照料的行为,保障了雄性的繁殖成功率。