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作为多种鳞翅目害虫卵期的重要寄生性天敌,赤眼蜂在世界范围内已经被成功地应用于淹没式释放和接种式释放生物防治项目中。然而,在农田生态系统中,该寄生性天敌在发挥其控害潜能的过程中很可能会受到杀虫剂和高温的干扰。本研究选取小菜蛾卵期的两种重要赤眼蜂(螟黄赤眼蜂和卷蛾分索赤眼蜂)为供试蜂种,在实验室条件下通过视频跟踪和肉眼观测的方法评估了田间常用杀虫剂(高效氯氰菊酯和多杀菌素)和短期高温对两种赤眼蜂行为和生物学特性的影响。研究结果将为赤眼蜂的田间应用提供建议,从而提高赤眼蜂的控害潜能。为了评估杀虫剂对螟黄赤眼蜂行为的影响,供试蜂在测试前先暴露于LC1和LC20的杀虫剂24小时。而在高温对卷蛾分索赤眼蜂生物学特性影响的研究中,三种温度(33,36,和39摄氏度)、四种暴露时间(2,4,6,和8小时)和四个处理虫态(胚胎-一龄幼虫期,二龄幼虫期,预蛹期,和蛹期)被选为三个影响因素。本研究的主要结果如下:
1螟黄赤眼蜂配偶选择和寄主卵识别行为研究
研究表明,当螟黄赤眼蜂雄蜂同时面对一头同种雌蜂(螟黄赤眼蜂)和一头异种雌蜂(卷蛾分索赤眼蜂)时,螟黄赤眼蜂雄蜂能够非常准确地辨别出同种雌蜂。而当螟黄赤眼蜂雄蜂被供给两头不同交配状况(处女蜂和有交配经验雌蜂)的同种雌蜂时,雄蜂则倾向于选择跟处女蜂进行交配。螟黄赤眼蜂雄蜂的这种配偶辨别能力是通过对雌蜂性信息素的感知来实现的。表现为,螟黄赤眼蜂雄蜂在同种雌蜂爬行区域所逗留的时间明显长于其在异种雌蜂爬行区域所停留的时间;当实验区域被同种处女蜂和有交配经验的雌蜂标记时,螟黄赤眼蜂雄蜂更倾向于在被处女雌蜂标记的区域进行逗留。寄主卵识别实验的结果表明,螟黄赤眼蜂雌蜂具有很强的寄主卵辨别能力,能够准确地判断出寄主卵是否已被(同种蜂或异种蜂)寄生。当同时面对新鲜的(未被寄生的)寄主卵和已被寄生的寄主卵时,螟黄赤眼蜂雌蜂倾向于在新鲜的卵上逗留和产卵。而当所提供的寄主卵均已被寄生(被同种雌蜂和异种雌蜂寄生)时,螟黄赤眼蜂雌蜂进行同种间重寄生的概率明显高于异种间重寄生的概率。螟黄赤眼蜂雌蜂对寄主卵被寄生状况的识别主要是通过触角检测来完成的。在寄主卵辨别过程中,螟黄赤眼蜂雌蜂采用触角对寄主卵表面进行检测的概率明显高于用产卵器对寄主卵内进行检测的概率。
2杀虫剂对螟黄赤眼蜂性信息素通讯及交配行为的影响
螟黄赤眼蜂的交配行为可分为配偶检测、求偶和交尾三个阶段。毒力测定的结果显示,螟黄赤眼蜂成蜂对多杀菌素的敏感性大于高效氯氰菊酯。具体结果为,多杀菌素对螟黄赤眼蜂成蜂的致死中浓度(LC50)为:1.0030 mg L-1(雄蜂),0.4863 mg L-1(雌蜂);高效氯氰菊酯对螟黄赤眼蜂成蜂的致死中浓度(LC50)为:2.8572 mg L-1(雄蜂),2.2887 mg L-1(雌蜂)。低致死浓度(LC1)的结果为,多杀菌素:0.0649 mg L-1(雄蜂),0.0318 mg L-1(雌蜂);高效氯氰菊酯:0.0779 mg L-1(雄蜂),0.4138 mg L-1(雌蜂)。致死浓度(LC20)的结果为,多杀菌素:0.3726 mg L-1(雄蜂),0.1813 mg L-1(雌蜂);高效氯氰菊酯:0.7761 mg L-1(雄蜂),1.2327 mg L-1(雌蜂)。低浓度(LC1和LC20)的杀虫剂处理虽然不会影响螟黄赤眼蜂成蜂的存活和生殖,但却能够引起存活成蜂性信息素通讯和交配行为的改变。杀虫剂单独处理雄蜂会干扰其性信息素感知能力和交配行为,本研究结果表明,经高效氯氰菊酯 LC20处理后,雄蜂对雌蜂性信息素的感知能力明显降低,并且雄蜂求偶和交配的频率明显增加;而高效氯氰菊酯LC1处理能够明显降低存活雄蜂的求偶和交配频率;经多杀菌素LC20处理后,雄蜂发起求偶的时间显著滞后,同时总交尾时间也显著缩短;但经多杀菌素LC1处理后,雄蜂对雌蜂性信息素的感知能力反而明显增强。杀虫剂单独处理雌蜂不会影响其性信息素的释放和交配行为。当雌雄蜂同时被 LC20的杀虫剂(高效氯氰菊酯或多杀菌素)处理时,存活蜂进行求偶和交尾的频率明显比对照组高;而当雌雄蜂同时被供试药剂LC1处理时,存活雌雄蜂间的性信息素通讯和交配行为与对照组没有明显的差异。杀虫剂处理虽然能引起螟黄赤眼蜂行为的改变,但是却不影响雄蜂的生殖潜能(F1代的性比)。
3杀虫剂对螟黄赤眼蜂特定性信息素辨别及配偶识别的影响
研究结果表明,当实验区域被同种雌蜂(螟黄赤眼蜂)和异种雌蜂(卷蛾分索赤眼蜂)性信息素标记时,螟黄赤眼蜂雄蜂倾向于在被同种雌蜂性信息素标记过的区域内滞留;而当实验区域被同种处女雌蜂和同种交配后雌蜂性信息素标记时,螟黄赤眼蜂雄蜂偏好于在处女蜂性信息素标记过的区域内停留。无论是否经过杀虫剂处理,螟黄赤眼蜂雄蜂均具备这种特定性信息素辨别的能力;然而,杀虫剂处理会对雄蜂的这种能力造成影响。经高效氯氰菊酯 LC20处理后,虽然存活雄蜂的活动性与对照相比没有明显的差异,但其特定性信息素的辨别能力及交配率却明显降低。多杀菌素LC20处理虽然能够导致存活雄蜂活动性的降低,但对其特定性信息素的辨别能力及交配率没有影响。高效氯氰菊酯或多杀菌素LC1处理后,存活雄蜂的特定性信息素辨别能力、交配率及活动性与对照均无显著差异。螟黄赤眼蜂雄蜂的配偶识别能力不会受到杀虫剂的影响,无论是否经过杀虫剂处理,螟黄赤眼蜂雄蜂均明显偏好于和同种处女雌蜂进行交尾。
4杀虫剂对螟黄赤眼蜂产卵和寄主卵识别的影响
螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵行为包括产卵前、产卵中和产卵后三个时期。当寄主卵数量有限时(仅有一粒卵),高效氯氰菊酯LC20处理能够明显降低螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵率。此外,经高效氯氰菊酯 LC1或 LC20处理后,存活螟黄赤眼蜂雌蜂在产完卵后进行取食(取食寄主卵液)和再钻孔(用产卵器在寄主卵壳上钻孔)的概率明显增加,从而导致雌蜂在产卵结束后停留在寄主卵上的时间显著长于对照。而多杀菌素 LC20处理不仅能够降低存活雌蜂的产卵率,同时还能够导致雌蜂的产卵时间明显延长,但结果显示存活雌蜂产卵时间的延长并没有引起所产后代数量的明显变化。当所供给的寄主卵数量为六粒时,多杀菌素 LC20处理能够显著降低螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵率(79.2%);而经高效氯氰菊酯 LC1(100%)、高效氯氰菊酯 LC20(96.4%)和多杀菌素LC1(92.3%)处理后,螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵率与对照(100%)相比没有显著差异。此外,杀虫剂处理对螟黄赤眼蜂雌蜂的寄生能力不会造成影响。在15分钟内,对照雌蜂和经高效氯氰菊酯LC1、高效氯氰菊酯LC20、多杀菌素LC1、多杀菌素LC20处理后的雌蜂的寄生卵量分别为3.8±0.2、4.0±0.3、3.5±0.3、4.0±1.4和3.7±0.4;而它们的成功寄生百分率分别为93.8±3.8、93.9±3.7、96.8±2.0、94.0±2.7和90.3±3.2%。当被供给六粒新鲜的寄主卵时,螟黄赤眼蜂雌蜂在产卵过程中进行重寄生的概率非常低,即使是经过杀虫剂处理的雌蜂依然能够准确地辨别出已被自己寄生过的寄主卵。寄主卵识别的实验结果表明,当同时面对未被寄生卵和已被寄生卵(被其他同种或异种雌蜂寄生)时,经高效氯氰菊酯LC20和多杀菌素LC20处理的螟黄赤眼蜂雌蜂在空白区域(非寄主卵区域)停留的时间明显长于对照雌蜂。此外,多杀菌素LC20处理后的螟黄赤眼蜂雌蜂已基本丧失了寄主卵的识别能力。
5高温胁迫对卷蛾分索赤眼蜂品质的影响
卷蛾分索赤眼蜂成蜂的羽化率随着高温胁迫时间的延长而逐渐降低。当蛹期的赤眼蜂经39℃的高温处理8小时后,仅有19.90%的成蜂能够正常羽化,并且在羽化的成蜂中出现翅膀畸形(翅膀未展开或翅膀不完整)的概率为14%。当预蛹期的赤眼蜂经39℃的高温处理8小时后,羽化的雌蜂仅能存活1.45天,寄生大约23.5粒寄主卵。此外,高温胁迫还会影响卷蛾分索赤眼蜂的产雌力。当胚胎期-一龄幼虫期的赤眼蜂经39℃的高温处理8小时后,羽化雌蜂所产生的后代中雌性个体占的比例仅为28.20%。研究结果表明,高温胁迫还会对卷蛾分索赤眼蜂的种群增长产生不利的影响。
综上所述,LC1和LC20的高效氯氰菊酯和多杀菌素依然能够影响螟黄赤眼蜂的性信息素通讯和交配行为,并且能够干扰雌蜂的产卵和寄主识别。此外,高效氯氰菊酯LC20处理能够明显降低螟黄赤眼蜂雄蜂的特定性信息素识别能力。对于卷蛾分索赤眼蜂来讲,即使是短时间的高温处理(尤其是39℃的高温)也依然能够对其品质及控害潜能造成不利的影响。因此,在害虫综合治理项目中,高效氯氰菊酯和多杀菌素的施用应当尽量避开赤眼蜂的释放期;在利用卷蛾分索赤眼蜂防治鳞翅目害虫时,当地的温度条件应当被作为一种重要的影响因素进行考虑。
1螟黄赤眼蜂配偶选择和寄主卵识别行为研究
研究表明,当螟黄赤眼蜂雄蜂同时面对一头同种雌蜂(螟黄赤眼蜂)和一头异种雌蜂(卷蛾分索赤眼蜂)时,螟黄赤眼蜂雄蜂能够非常准确地辨别出同种雌蜂。而当螟黄赤眼蜂雄蜂被供给两头不同交配状况(处女蜂和有交配经验雌蜂)的同种雌蜂时,雄蜂则倾向于选择跟处女蜂进行交配。螟黄赤眼蜂雄蜂的这种配偶辨别能力是通过对雌蜂性信息素的感知来实现的。表现为,螟黄赤眼蜂雄蜂在同种雌蜂爬行区域所逗留的时间明显长于其在异种雌蜂爬行区域所停留的时间;当实验区域被同种处女蜂和有交配经验的雌蜂标记时,螟黄赤眼蜂雄蜂更倾向于在被处女雌蜂标记的区域进行逗留。寄主卵识别实验的结果表明,螟黄赤眼蜂雌蜂具有很强的寄主卵辨别能力,能够准确地判断出寄主卵是否已被(同种蜂或异种蜂)寄生。当同时面对新鲜的(未被寄生的)寄主卵和已被寄生的寄主卵时,螟黄赤眼蜂雌蜂倾向于在新鲜的卵上逗留和产卵。而当所提供的寄主卵均已被寄生(被同种雌蜂和异种雌蜂寄生)时,螟黄赤眼蜂雌蜂进行同种间重寄生的概率明显高于异种间重寄生的概率。螟黄赤眼蜂雌蜂对寄主卵被寄生状况的识别主要是通过触角检测来完成的。在寄主卵辨别过程中,螟黄赤眼蜂雌蜂采用触角对寄主卵表面进行检测的概率明显高于用产卵器对寄主卵内进行检测的概率。
2杀虫剂对螟黄赤眼蜂性信息素通讯及交配行为的影响
螟黄赤眼蜂的交配行为可分为配偶检测、求偶和交尾三个阶段。毒力测定的结果显示,螟黄赤眼蜂成蜂对多杀菌素的敏感性大于高效氯氰菊酯。具体结果为,多杀菌素对螟黄赤眼蜂成蜂的致死中浓度(LC50)为:1.0030 mg L-1(雄蜂),0.4863 mg L-1(雌蜂);高效氯氰菊酯对螟黄赤眼蜂成蜂的致死中浓度(LC50)为:2.8572 mg L-1(雄蜂),2.2887 mg L-1(雌蜂)。低致死浓度(LC1)的结果为,多杀菌素:0.0649 mg L-1(雄蜂),0.0318 mg L-1(雌蜂);高效氯氰菊酯:0.0779 mg L-1(雄蜂),0.4138 mg L-1(雌蜂)。致死浓度(LC20)的结果为,多杀菌素:0.3726 mg L-1(雄蜂),0.1813 mg L-1(雌蜂);高效氯氰菊酯:0.7761 mg L-1(雄蜂),1.2327 mg L-1(雌蜂)。低浓度(LC1和LC20)的杀虫剂处理虽然不会影响螟黄赤眼蜂成蜂的存活和生殖,但却能够引起存活成蜂性信息素通讯和交配行为的改变。杀虫剂单独处理雄蜂会干扰其性信息素感知能力和交配行为,本研究结果表明,经高效氯氰菊酯 LC20处理后,雄蜂对雌蜂性信息素的感知能力明显降低,并且雄蜂求偶和交配的频率明显增加;而高效氯氰菊酯LC1处理能够明显降低存活雄蜂的求偶和交配频率;经多杀菌素LC20处理后,雄蜂发起求偶的时间显著滞后,同时总交尾时间也显著缩短;但经多杀菌素LC1处理后,雄蜂对雌蜂性信息素的感知能力反而明显增强。杀虫剂单独处理雌蜂不会影响其性信息素的释放和交配行为。当雌雄蜂同时被 LC20的杀虫剂(高效氯氰菊酯或多杀菌素)处理时,存活蜂进行求偶和交尾的频率明显比对照组高;而当雌雄蜂同时被供试药剂LC1处理时,存活雌雄蜂间的性信息素通讯和交配行为与对照组没有明显的差异。杀虫剂处理虽然能引起螟黄赤眼蜂行为的改变,但是却不影响雄蜂的生殖潜能(F1代的性比)。
3杀虫剂对螟黄赤眼蜂特定性信息素辨别及配偶识别的影响
研究结果表明,当实验区域被同种雌蜂(螟黄赤眼蜂)和异种雌蜂(卷蛾分索赤眼蜂)性信息素标记时,螟黄赤眼蜂雄蜂倾向于在被同种雌蜂性信息素标记过的区域内滞留;而当实验区域被同种处女雌蜂和同种交配后雌蜂性信息素标记时,螟黄赤眼蜂雄蜂偏好于在处女蜂性信息素标记过的区域内停留。无论是否经过杀虫剂处理,螟黄赤眼蜂雄蜂均具备这种特定性信息素辨别的能力;然而,杀虫剂处理会对雄蜂的这种能力造成影响。经高效氯氰菊酯 LC20处理后,虽然存活雄蜂的活动性与对照相比没有明显的差异,但其特定性信息素的辨别能力及交配率却明显降低。多杀菌素LC20处理虽然能够导致存活雄蜂活动性的降低,但对其特定性信息素的辨别能力及交配率没有影响。高效氯氰菊酯或多杀菌素LC1处理后,存活雄蜂的特定性信息素辨别能力、交配率及活动性与对照均无显著差异。螟黄赤眼蜂雄蜂的配偶识别能力不会受到杀虫剂的影响,无论是否经过杀虫剂处理,螟黄赤眼蜂雄蜂均明显偏好于和同种处女雌蜂进行交尾。
4杀虫剂对螟黄赤眼蜂产卵和寄主卵识别的影响
螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵行为包括产卵前、产卵中和产卵后三个时期。当寄主卵数量有限时(仅有一粒卵),高效氯氰菊酯LC20处理能够明显降低螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵率。此外,经高效氯氰菊酯 LC1或 LC20处理后,存活螟黄赤眼蜂雌蜂在产完卵后进行取食(取食寄主卵液)和再钻孔(用产卵器在寄主卵壳上钻孔)的概率明显增加,从而导致雌蜂在产卵结束后停留在寄主卵上的时间显著长于对照。而多杀菌素 LC20处理不仅能够降低存活雌蜂的产卵率,同时还能够导致雌蜂的产卵时间明显延长,但结果显示存活雌蜂产卵时间的延长并没有引起所产后代数量的明显变化。当所供给的寄主卵数量为六粒时,多杀菌素 LC20处理能够显著降低螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵率(79.2%);而经高效氯氰菊酯 LC1(100%)、高效氯氰菊酯 LC20(96.4%)和多杀菌素LC1(92.3%)处理后,螟黄赤眼蜂雌蜂的产卵率与对照(100%)相比没有显著差异。此外,杀虫剂处理对螟黄赤眼蜂雌蜂的寄生能力不会造成影响。在15分钟内,对照雌蜂和经高效氯氰菊酯LC1、高效氯氰菊酯LC20、多杀菌素LC1、多杀菌素LC20处理后的雌蜂的寄生卵量分别为3.8±0.2、4.0±0.3、3.5±0.3、4.0±1.4和3.7±0.4;而它们的成功寄生百分率分别为93.8±3.8、93.9±3.7、96.8±2.0、94.0±2.7和90.3±3.2%。当被供给六粒新鲜的寄主卵时,螟黄赤眼蜂雌蜂在产卵过程中进行重寄生的概率非常低,即使是经过杀虫剂处理的雌蜂依然能够准确地辨别出已被自己寄生过的寄主卵。寄主卵识别的实验结果表明,当同时面对未被寄生卵和已被寄生卵(被其他同种或异种雌蜂寄生)时,经高效氯氰菊酯LC20和多杀菌素LC20处理的螟黄赤眼蜂雌蜂在空白区域(非寄主卵区域)停留的时间明显长于对照雌蜂。此外,多杀菌素LC20处理后的螟黄赤眼蜂雌蜂已基本丧失了寄主卵的识别能力。
5高温胁迫对卷蛾分索赤眼蜂品质的影响
卷蛾分索赤眼蜂成蜂的羽化率随着高温胁迫时间的延长而逐渐降低。当蛹期的赤眼蜂经39℃的高温处理8小时后,仅有19.90%的成蜂能够正常羽化,并且在羽化的成蜂中出现翅膀畸形(翅膀未展开或翅膀不完整)的概率为14%。当预蛹期的赤眼蜂经39℃的高温处理8小时后,羽化的雌蜂仅能存活1.45天,寄生大约23.5粒寄主卵。此外,高温胁迫还会影响卷蛾分索赤眼蜂的产雌力。当胚胎期-一龄幼虫期的赤眼蜂经39℃的高温处理8小时后,羽化雌蜂所产生的后代中雌性个体占的比例仅为28.20%。研究结果表明,高温胁迫还会对卷蛾分索赤眼蜂的种群增长产生不利的影响。
综上所述,LC1和LC20的高效氯氰菊酯和多杀菌素依然能够影响螟黄赤眼蜂的性信息素通讯和交配行为,并且能够干扰雌蜂的产卵和寄主识别。此外,高效氯氰菊酯LC20处理能够明显降低螟黄赤眼蜂雄蜂的特定性信息素识别能力。对于卷蛾分索赤眼蜂来讲,即使是短时间的高温处理(尤其是39℃的高温)也依然能够对其品质及控害潜能造成不利的影响。因此,在害虫综合治理项目中,高效氯氰菊酯和多杀菌素的施用应当尽量避开赤眼蜂的释放期;在利用卷蛾分索赤眼蜂防治鳞翅目害虫时,当地的温度条件应当被作为一种重要的影响因素进行考虑。