【摘 要】
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茯苓（Wolfiporia cocos）是一种药食两用真菌,是我国传统的中药材,市场需求量较高。茯苓在栽培过程中会受到高温胁迫影响,其菌丝体在温度高于35℃时容易老化,导致菌丝退化以及菌核产量下降,极大影响茯苓的栽培生产。而热激转录因子（HSFs）和热激蛋白（HSPs）被公认为是生物高温胁迫响应中发挥至关重要作用的两类基因,热激转录因子是生物体在热激或其他胁迫条件下激活信号转导通路中的重要成员,它
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茯苓（Wolfiporia cocos）是一种药食两用真菌,是我国传统的中药材,市场需求量较高。茯苓在栽培过程中会受到高温胁迫影响,其菌丝体在温度高于35℃时容易老化,导致菌丝退化以及菌核产量下降,极大影响茯苓的栽培生产。而热激转录因子（HSFs）和热激蛋白（HSPs）被公认为是生物高温胁迫响应中发挥至关重要作用的两类基因,热激转录因子是生物体在热激或其他胁迫条件下激活信号转导通路中的重要成员,它能够直接启动下游热激蛋白基因的表达,迅速对高温胁迫做出响应,在提高生物耐热性等方面起着重要作用。目前,关于茯苓的研究多集中在茯苓的化学成分以及药理作用上,然而对茯苓菌丝以及菌核生长限制因素研究较少,而茯苓在高温胁迫下,菌丝生长停滞甚至死亡,极大影响茯苓的栽培生产。因此,研究茯苓菌丝体耐热机制对生产实践具有重要意义。本试验以生产中常用的5个茯苓品种为材料,分别是茯苓28、86、5.78、5.908和神十,对其菌丝体在不同温度下的生长情况比较分析,并在分子生物水平上,对茯苓热激转录因子和热激蛋白基因家族的生物信息学以及在高温胁迫下的表达模式和耐热功能进行了分析。主要取得以下研究结果:（1）5种茯苓菌丝的最适生长温度均为28℃,生长速度快慢为:28＞5.908＞5.78=86＞神十,高温胁迫温度为30℃-38℃,菌丝在40℃时停止生长,但能在最适温度下均能恢复生长。（2）由于茯苓28菌丝生长速度最快且菌丝较密,因此基于茯苓28转录组数据,共找到4个HSFs基因,分别命名为WcHSF-1、WcHSF-2、WcHSF-3和WcHSF-4;找到16个HSPs基因,根据分子量大小分为HSP100、HSP90、HSP70、HSP60和s HSP五类,其中HSP100家族有WcHSP100-1、WcHSP100-2和WcHSP100-3,HSP90家族有WcHSP90-1和WcHSP90-2,HSP70家族有WcHSP70-1、WcHSP70-2、WcHSP70-3和WcHSP70-4,HSP60家族有WcHSP60,s HSP家族有WcsHSP-1、WcsHSP-2、WcsHSP-3、WcsHSP-4、WcsHSP-5和WcsHSP-6。（3）运用生物信息学分析,进一步分析茯苓WcHSFs和WcHSPs的氨基序列。氨基酸多序列比对的进化树结果表明茯苓的WcHSFs和WcHSPs与白腐菌和灰树花亲缘关系较近;WcHSP100-3分子量最大,WcsHSP-6分子量最小;WcHSF、WcHSP100和WcsHSP主要分布在细胞核中,WcHSP70主要分布在细胞质中。（4）为了进一步明确WcHSFs和WcHSPs与茯苓菌丝体耐热性的关系,利用q RT-PCR对茯苓WcHSFs和WcHSPs基因在不同高温下进行差异表达分析。结果表明,WcHSFs和WcHSPs均受高温的诱导表达,其中WcHSP100-1、WcHSP90-2、WcHSP70-3、WcsHSP-1、WcsHSP-2、WcsHSP-3和WcsHSP-6表达量相对较高,WcHSP100-1、WcHSP70-4、WcsHSP-2和WcsHSP-6且具有瞬时性;并且这些基因在茯苓5.78中的表达量较高,在茯苓神十中的表达量较低。（5）为了进一步明确茯苓WcHSPs的耐热功能,对在高温胁迫处理下表达较强烈的WcHSP100-1、WcHSP90-1和WcHSP70-4基因进行原核表达分析。结果显示,茯苓的WcHSP100-1、WcHSP90-1、WcHSP70-4在高温条件下能够增强大肠杆菌的耐热性,从而推测茯苓的热激蛋白可以提高茯苓对高温胁迫的耐受力。综上所述,茯苓的热激转录因子和热激蛋白基因在茯苓抵御高温胁迫中发挥着重要作用,生产上为了保证茯苓菌丝不受高温侵害,可将培养茯苓菌丝生长的料温控制在26-34℃之间,并且不同生产地可根据实际情况来选择不同的茯苓品种进行主栽。
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