【摘 要】
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氮素营养对植物前期的营养生长和后期的生殖生长及产量、品质的形成起到十分重要的作用。植物吸收的无机态氮素主要为铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）。在农业生产中过量施用氮肥和农田土壤遭受渍害会造成土体中铵（NH4+）浓度过高而对植物产生铵胁迫抑制植物主根和地上部生长。土壤氮素养分缺乏会显著影响植物生长发育,低氮胁迫能适当促进植物根系生长以便获取更多养分维持植物生长。硝酸还原酶（NR）通过介
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氮素营养对植物前期的营养生长和后期的生殖生长及产量、品质的形成起到十分重要的作用。植物吸收的无机态氮素主要为铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）。在农业生产中过量施用氮肥和农田土壤遭受渍害会造成土体中铵（NH4+）浓度过高而对植物产生铵胁迫抑制植物主根和地上部生长。土壤氮素养分缺乏会显著影响植物生长发育,低氮胁迫能适当促进植物根系生长以便获取更多养分维持植物生长。硝酸还原酶（NR）通过介导植物体内硝态氮的代谢影响植物生长。然而,人们对于转录因子介导植物响应铵胁迫及硝酸还原酶调控植物响应低氮胁迫的生理机制了解的仍较少。本研究以拟南芥野生型（Col-0）、突变体（wrky23、nia1nia2）为试验材料,分别在组培和水培试验中研究了铵胁迫（10 m M NH4+）和低氮胁迫（0.5 m M NO3-）对拟南芥苗期生长的影响,旨在阐明:（1）WRKY23介导拟南芥响应铵胁迫的生理机制。（2）NIA1和NIA2介导拟南芥响应低氮胁迫的生理机制。主要结果如下。1、WRKY23介导拟南芥根部NH4+的吸收响应铵胁迫。铵胁迫处理下wrky23突变体根部的NH4+浓度显著高于Col-0,而在对照条件（10m M KNO3）下wrky23与Col-0根部的NH4+浓度无显著差异;在铵胁迫处理下wrky23突变体根部AMT1;2的基因相对表达量显著高于对照条件,而GLN家族基因的相对表达量、GS酶活性和游离氨基酸浓度在铵胁迫处理下未受到显著影响,因此wrky23突变体在铵胁迫处理下根部NH4+的浓度显著增加。2、WRKY23调控拟南芥体内生长素的合成与运输响应铵胁迫。铵胁迫处理显著诱导了生长素内流运输载体基因AUX1、LAX1和LAX2在wrky23突变体根部表达,而wrky23突变体根部生长素外流运输载体PIN家族基因的表达受铵胁迫处理显著抑制;wrky23×Pro DR5::GUS和wrky23×Pro DR5::GFP在铵胁迫处理下的表达显著高于对照条件;铵胁迫处理下wrky23突变体根部生长素（IAA）的浓度显著高于对照条件。3、硝酸还原酶基因（NIA1和NIA2）介导拟南芥体内NO和生长素响应低氮胁迫。低氮胁迫下nia1nia2突变体主根长度无明显变化,而显著诱导Col-0主根伸长,表明硝酸还原酶基因突变后导致拟南芥对低氮胁迫的主根生长适应性机制消失。低氮胁迫处理下,Col-0和nia1nia2突变体根部NO含量显著低于对照条件（2.25 m M KNO3）,且nia1nia2突变体在低氮胁迫下根部NO含量显著低于Col-0。在低氮胁迫处理下外源添加20μM NO,Col-0和nia1nia2突变体根部NO含量均显著增加,但是Col-0根部NO含量的增加量显著高于nia1nia2突变体根部NO含量增加量,过量的NO抑制了Col-0在低氮胁迫处理下外源添加20μM NO后的主根生长。此外,在低氮胁迫处理下nia1nia2突变体生长素向根尖的运输受到影响,nia1nia2突变体根部生长素的含量显著低于Col-0。在低氮胁迫处理下外源添加20μM NO,Col-0根部生长素的含量无显著变化,nia1nia2突变体根部生长素的含量显著增加,促进了nia1nia2突变体的主根伸长。本研究表明在铵胁迫下WRKY23突变后拟南芥根部AMT1;2的表达量显著高于对照条件,而在根部进行的NH4+同化未受到显著影响,导致根部累积了过多的NH4+引发铵毒害抑制拟南芥主根生长,同时在铵胁迫下WRKY23突变后导致生长素在拟南芥根尖过量累积抑制了主根生长。本研究拟南芥响应低氮胁迫的试验从生理水平上阐明了硝酸还原酶基因通过调控植物体内NO的含量和生长素的浓度介导拟南芥对低氮胁迫的主根生长适应性。本文为植物响应氮素营养胁迫的研究和优化土壤氮素养分管理提供理论基础。
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