论文部分内容阅读
生长素是一类有机小分子弱酸,作为植物激素控制着植物的整个生命历程。生长素主要以吲哚乙酸存在于植物体,通过极性运输,即从各种组织器官形态学的上端向下端进行转运,使其极性分布在植物体内。生长素的极性分布是由位于各种膜系统的不同生长素转运体协同作用的结果。在植物体内,生长素转运体分为AUX类的内向转运体和包括PIN家族与ABCB类的外向转运体。生长素的极性分布使生长素能高效而且特异地控制下胚轴顶端弯钩和根毛等组织器官的发育,以及地上部的趋光性和根部的向重力性等生理反应。双子叶植物通过形成顶端弯钩,降低破土过程中土壤可能对新生子叶的伤害。植物破土而出之后,利用趋光性使子叶下胚轴向光生长,从而获得更多的光能。根的向重力性生长,能帮助植物牢牢地固着于土壤中。根毛的正常发育,帮助植株吸收更多的营养。可见,植物体这些特性是在植物的整个生长发育过程中,都有着不可替代的作用。但是,这些特性如何促进植物适应环境胁迫,特别是病原菌胁迫的作用并不清楚。水杨酸是一种小分子酚类化合物的植物激素,不仅能够调控植物的生长发育等生理过程,而且在植物对外界盐胁迫、病原菌感染等胁迫的抗逆反应中,也起着重要的作用。水杨酸是植物过敏反应和系统获得性抗性的内源信号分子,促进植物抵御病原菌胁迫的能力。但是迄今,还未有文献报道水杨酸对双子叶植物顶端弯钩的发育、下胚轴对单侧光的响应、向重力性生长以及根毛发育的影响。本论文以模式植物拟南芥为材料,利用植物生理学、植物分子遗传学、荧光蛋白分子定位等方法,将水杨酸与双子叶植物顶端弯钩的发育和下胚轴对单侧光响应,以及水杨酸对根毛的形成和根的向重力性生长的影响做了阐释,获得的主要结果如下:1、生长素拮抗水杨酸对植物生长的抑制作用。与正常培养条件相比,外源水杨酸处理导致拟南芥植株矮小。生长素类似物萘乙酸的加入可以缓解水杨酸对植株生长的抑制作用,而且缓解效果与NAA的浓度具有正相关性。这些结果表明水杨酸对植物生长的抑制作用与生长素相关。2、水杨酸通过改变生长素的极性分布抑制拟南芥黄化苗顶端弯钩的形成和子叶下胚轴的向光性响应。水杨酸的处理条件下,拟南芥黄化苗不能形成顶端弯钩,而且子叶下胚轴不能有效地响应单侧光的照射。水杨酸的处理导致两种生长素指示marker DR5(DR5::GFP)和PIN3::GFP转基因植株的顶端弯钩内侧的荧光分布减少。还有,水杨酸的处理导致单侧光的照射下的DR5::GFP转基因植株的背光侧的荧光分布,表现出与生长素外向转运抑制剂NPA的处理相类似的结果。这些结果表明水杨酸可能通过调节PIN3,改变生长素的极分布,从而影响黄化苗顶端弯钩的形成和子叶下胚轴的向光性。3、水杨酸抑制拟南芥根毛的形成以及根的向重力性。水杨酸的处理能够降低拟南芥根毛的数量和长度,而且消除水平放置培养的拟南芥幼苗根部的向地生长。水杨酸处理DR5::GFP转基因植株的根部荧光强度减弱,表明水杨酸能够降低根部生长素的积累。通过水杨酸对不同的生长素转运体的荧光标记(PIN1::GFP,PIN2::GFP和AUXI::GFP)的转基因植株的处理实验,发现水杨酸导致这些转运体的荧光强度降低,而且PIN2::GFP的转基因植株的根部细胞出现内吞小体的结构。这些结果表明说明水杨酸通过降低生长素转运体在质膜的分布,改变了生长素在根部的极性分布,从而导致根毛不能正常发育和根部对重力的响应消失。综上所述,本论文揭示了水杨酸通过改变特定的生长素转运体的膜定位,影响生长素在植物组织器官中的极性分布,从而控制着黄化苗顶端弯钩的形成和子叶下胚轴的向光性响应、根的向重力性响应以及根毛的正常发育,可为进一步探讨水杨酸和生长素这两种植物激素在植物的抗病反应的关系提供理论依据。