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荔枝是著名的热带水果,其野生群体即野生荔枝目前仍残留分布于中国南部和越南北部。中国的野生荔枝具有较多的变异性状,但目前尚未见到从分子水平上全面研究野生荔枝遗传多样性的报道。中国存在大量关于荔枝的古代文献以及野生荔枝的分布现状表明,中国南部很可能是栽培荔枝的起源中心。本文利用SSR标记分析了中国境内野生荔枝的遗传多样性,探讨其遗传结构、受威胁程度和原因,从而为合理保护和利用野生荔枝提供理论依据。同时还利用SSR标记研究了栽培荔枝和野生荔枝的亲缘关系,并初步探讨了栽培荔枝的起源地点。
使用8对SSR引物,在7个野生群体和15个栽培品种共241个体中共发现了54个等位基因。这一数据远高于Viruel和Hormaza(2004)使用同样引物在21个荔枝栽培品种上的扩增结果(共29个等位基因)。多态位点的百分比在野生群体中除广西大新群体为75﹪外,其余6个群体均为100﹪,平均值为96.4﹪,远高于栽培品种(平均值为49.2﹪)。所有位点中,野生群体的等位基因数目均高于栽培品种。19个等位基因存在于野生荔枝而不见于栽培品种;野生和栽培共有34个等位基因,而只见于栽培品种的等位基因仅有1个。以基因多样性为计算指标,则荔枝栽培品种的遗传变异仅占野生群体变异的43.8﹪。这揭示了野生群体拥有更大的SSR等位基因库。在荔枝品种的改良过程中,野生荔枝丰富的基因库将具有极大的利用价值。
7个野生荔枝群体中,以海南吊罗山群体的遗传多样性最高,其期望杂合度(H<,e>)、多态信息含量(PIC)及香农指数(I)分别为0.636、0.590、1.254;云南景洪群体的遗传多样性最低,对应值分别为0.367、0.307、0.603,其余的5个群体中,广西大新群体的遗传多样性各指标均为最低,广东廉江群体的遗传多样性低于海南的3个群体;海南的3个群体多样性较为接近。
对野生荔枝各群体遗传距离和基因流的分析表明,遗传分化系数(F<,ST>)最小为0.017,最大为0.511;相应的基因流(Nm)从14.804到0.239。广西大新群体(Fst值0.296-0.511)及云南景洪群体(F<,ST>值0.341-0.511)较其他群体表现了极为明显的遗传分化。其余群体两两间遗传分化程度较低,FST值均小于0.075。遗传关系最近的两个群体为海南五指山群体和海南霸王岭群体(F<,ST>=0.017)。
AMOVA分析显示,野生荔枝绝大部分的遗传变异均来自群体内(75.96﹪,F<,sT>=0.240,P<1×10<-5>),来自地区间的遗传变异次之(20.75﹪,.F<,CT>=0.207,P=0.089),来自地区内群体间的遗传变异最小(3.30﹪,F<,sc>=0.043,P<1×10<-5>)。Mantal检测结果也显示,野生荔枝群体的遗传距离与地理距离有显著的相关性(r=0.772,P=-0.034)。
F-统计(F-statistics)也显示野生荔枝出现了较高的群体间遗传分化(F<,st>=0.249),群体间基因流小于1(Nm=0.753)也证实了这一结论。在群体内水平上,固定指数为正值(Fis=0.137)。所有7个野生群体在8个SSR位点上的平均观测杂合度变化范围为26.6﹪~74.7﹪。对单位点进行Hardy-Weinberg平衡检测,发现在总共56个位点(7个群体×8个位点)中有19个显著偏离了平衡(P<0.05)。从群体水平上看,有5个群体显著杂合不足(P<0.05),其中,尤以海南五指山群体表现的较为突出(Fis=0.363)。综合上述分析,野生荔枝在群体内的交配很可能为非随机的。
本文的研究结果显示:①荔枝野生群体可清楚的分为3大支:广西个体自成1支;云南个体先构成1支,再与部分海南个体共同组成1支;海南个体和广东个体共同组成1支。这3大支两两间的遗传分化较大。②特早熟品种三月红、拟三月红和广西野生群体关系较近;早熟品种妃子笑、白蜡、水东黑叶及1个中晚熟品种红荔聚为一支,和上述3支的关系待定;其余中晚熟品种和海南广东的相似性较高。这揭示了荔枝的栽培品种很可能是多地点驯化起源的,特早熟品种三月红和拟三月红起源于广西(可能还包括越南北部);多数中晚熟品种起源于广东一海南;早熟品种妃子笑、白蜡、水东黑叶和1个中晚熟品种红荔可能是两广野生群体杂交起源或由“中间群体”驯化起源。