银钩花(番荔枝科)传粉生物学及相关花部结构特征研究

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传粉生物学是植物有性生殖研究的核心内容,同时也是居群生物学和进化生物学研究的热门领域。番荔枝科(Annonaceae)是被子植物基部类群,番荔枝科植物在其传粉系统和传粉综合征方面有高度的多样性和特异性,尽管甲虫传粉是番荔枝科主导的传粉模式,但是也有一些种是通过蓟马、蝇类以及蜜蜂等类群进行传粉的。  本研究以番荔枝科银钩花属(Mitrephora)银钩花(Mitrephora tomentosa)为实验材料,银钩花是番荔枝科银钩花属的高大乔木,生于山地密林中,我国分布于云南、广西、海南的热带山地密林中,也见于越南、老挝、泰国、柬埔寨、缅甸、印度,是热带分布的建筑用材树种。本研究采用定点观测、扫描电镜技术以及石蜡切片等实验手段研究银钩花的传粉生物学以及与之相关的花部结构特征,通过总结银钩花的传粉综合征和传粉昆虫的访花行为,逐步深入研究并揭示与番荔枝科植物传粉现象相关的种种事件的结构本质,并结合已有文献,寻找番荔枝科植物花部特征演化与传粉昆虫协同进化的证据;在为已有系统进化研究提供佐证的同时,填补国内关于番荔枝科植物传粉生物学研究的空白。主要结果如下:  1、单花花期为3-5天,雌雄蕊异熟,雌蕊先熟,花期分为8个阶段:早期花芽阶段(5-6d)、花被片伸长阶段(3-5 d)、传粉室建成阶段(1-3 d)、前雌性花期阶段(24h)、雌性花阶段(25h)、间隔期阶段(3 h)、雄性花阶段(27h)、后雄性花期阶段(8-10d)。在银钩花传粉过程中具有2种特殊的传粉现象:花方向的改变和花被片运动。  2、雌性花期第2h开始可授性逐渐增强,到雌性花期后期柱头颜色变深,可授性降低;在整个雄性花期过程中,花粉的活力都较高,在散粉后的12h内,花粉的活力最高;一朵花雌性花期柱头可授性最强的时间与另一朵花雄性花期花粉活力最强的时间阶段相重合,在此阶段活力强的花粉可以通过传粉者传到可授性强的柱头上;银钩花的P/O值为74~127,根据P/O值,银钩花为兼性自交的类型;杂交指数(OCI)为4,根据OCI,推断银钩花为异交类型。但P/O值与 OCI均是参考值,由于银钩花雌蕊先熟,单花无法实现自花受精。  3、银钩花为虫媒传粉,其访花昆虫包括蓟马、小型甲虫、大型甲虫、蚁类、蜂类以及蜘蛛6类,根据观察到昆虫的数量和频率判断,小型甲虫和蓟马为银钩花的有效传粉者。  4、银钩花的外轮花瓣背、腹面表皮由锥形表皮细胞组成,薄壁组织内含有黏液细胞和油细胞,银钩花释放的气味可能与外轮花瓣内含的油细胞有关,前雌花期到后雄性花期,外轮花瓣的薄壁组织细胞中还有大量淀粉粒,可为来访者提供食物。内轮花瓣呈箭头形或菱形,在两两接合位置的毛状物短且密,依靠毛状物之间交互嵌合机械相接使顶端边缘粘合成一帽状体结构。内、外表面由锥形表皮细胞组成,内表面有细长的毛着生,外表面着生短且尖的毛,薄壁组织细胞内含颗粒状单宁类物质,单宁类物质具有抗营养性,可维持传粉室的完整性。  5、银钩花的雄蕊楔形,药隔膨大,顶端密被突起,膨大的药隔顶端对花药起到保护作用;银钩花的花粉多为四合体,偶见单花粉、二合体以及多合花粉,花粉表面粗糙;银钩花通过形成花粉复合体的形式,在单一的传粉事件中,依靠传粉者实现花粉的大量转移可增加卵细胞的受精几率;银钩花的花粉属于淀粉类型,同时含有少量脂类物质,可作为来访者的食物补偿。  6、通过比较观测地3、4月份与9、10月份的降雨和温度,以及银钩花的开花结实情况,认为3、4月份温度偏低,不利于传粉行为的进行;反之9、10月份温度较高、雨水较少,为银钩花传粉的适宜气候。
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