放牧对草地土壤资源异质性、植物多样性及生产力的调控机制

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人类活动干扰以及全球气候变化等因素导致草地退化日益严重、草地功能不断降低。如何维持和提高草地生产力,实现草地生态系统的可持续性是当前草地科学面临的重大问题。放牧是草地管理的重要措施,同时也是导致草地退化和生产力降低的主要根源。家畜放牧通过采食、践踏以及排泄物返还改变植物、土壤等多个途径对草地生产力产生重要影响。深入理解家畜放牧对草地生产力的调控机制是实现草地可持续性管理与利用的重要理论基础。随着全球生物多样性降低的加剧,植物多样性在维持草地生产力等生态系统功能中的重要作用日益被关注。土壤资源作为植物生长的基础,同样对草地生产力起重要调控作用,并且限制性资源(如氮)的浓度和异质性也是影响和调控植物多样性的重要因素。家畜放牧既可以直接通过选择性采食行为影响植物物种间的竞争关系,改变草地植物多样性;同时也会间接通过排泄物返还和践踏行为改变土壤资源浓度和异质性特征,进而影响草地植物多样性。关于放牧对草地植物多样性、土壤资源浓度、资源异质性的作用过程,以及这些因素和过程进一步对草地生产力的调控机制一直缺少系统深入的理解和认识,这些认识的不足极大地限制了我们对草地放牧生态系统生产力维持和提升的科学管理。本研究在家畜-土壤-植物多层次的系统水平,基于控制草地生产力的关键特征,即植物多样性特征、土壤异质性特征和放牧家畜的选择性采食特征,结合多种放牧因素(适度放牧、过度放牧、不同放牧家畜种类,以及单牧、混牧方式)和多种草地类型(草甸草原、典型草原、荒漠草原),通过长期受控放牧试验和天然草地过度放牧原位试验,系统地研究了放牧对草地土壤异质性、植物多样性及生产力的调控机制,获得了以下重要研究成果:(1)基于不同草地类型和不同放牧家畜种类及组合方式对土壤资源异质性的影响研究发现:草地的适度家畜放牧利用能够提高土壤限制性资源-氮的空间异质性,其作用强度依赖于不同放牧家畜种类,以及不同草地类型;羊单独放牧在草甸草原、典型草原和荒漠草原均能显著提高土壤氮空间异质性,而牛单独放牧以及牛羊混牧仅在典型草原和荒漠草原显著提高土壤氮空间异质性。放牧可通过改变植被群落异质性以及排泄物返还两条途径调控土壤氮空间异质性,其中放牧诱导的植被异质性的改变仅在典型草原对土壤氮空间异质性具有较大贡献,而排泄物返还途径在三种草地类型均起到重要作用,是放牧提高土壤氮空间异质性的主要途径;本研究创新性地发现,排泄物的作用效应随草地降水量的降低而逐渐减弱,即具有相对较高降雨量的草甸草原、典型草原,家畜排泄物的影响明显高于具有相对较低降雨量的荒漠草原;此外,羊的排泄物对于土壤氮异质性的贡献大于其他动物组合,尤其是在降水量相对较高的草甸草原和典型草原。本研究由此建议,在未来的草地放牧管理中,放牧家畜种类应该被给予一定的考虑,如通过管理地上草食动物物种可能作为提高草地土壤资源异质性的调控因素,并且具体放牧管理制度制定的同时,要考虑到当地的降水等环境因素。另一方面,未来的全球变化,尤其是降水量的改变可能对草地放牧系统的土壤资源异质性产生重大影响。(2)基于适度放牧强度下的不同放牧家畜种类及组合方式对草地不同尺度植物多样性的影响研究发现:地上草食动物物种特性对于植物α-多样性和β-多样性都具有重要的调控作用。草食动物一方面可以通过选择性采食作用直接改变植物多样性,另一方面,放牧可通过改变土壤资源数量和异质性而间接影响植物多样性,土壤资源浓度的变化主要影响植物α-多样性,而土壤资源异质性的变化主要调控植物β-多样性;放牧通过改变土壤资源对植物多样性的间接调控途径与放牧通过采食的直接作用途径的相对贡献依赖于所考虑的植物多样性的尺度;放牧诱导的土壤资源浓度的变化比选择性采食的直接途径对于植物α-多样性的作用更强,而放牧通过直接途径与间接途径对于植物β-多样性的作用强度相似。综合考虑放牧的直接途径以及间接途径,草食动物对于植物α-多样性和β-多样性的下行调控作用都比土壤资源单独的上行调控作用更强。本研究不仅丰富了放牧草地生态系统生物多样性的维持机制,同时可为制定合理的放牧管理制度提高草地植物多样性提供理论基础。(3)基于自由放牧利用下的不同维度植物多样性与生产力关系研究发现:放牧调节的植物多样性变化对草地植物生产力具有重要影响,且其作用依赖于所考虑的多样性的维度。草地放牧利用条件下,植物物种多样性对于生产力的作用较小,而植物功能多样性(植物株高的群落加权平均值)与生产力之间存在显著的正相关关系,其结果支持质量比假说;放牧诱导的植物功能多样性的变化对于生产力的调控作用不受土壤环境因素(土壤可利用氮浓度及异质性,土壤可利用磷浓度及异质性,土壤含水量及其变异,土壤PH值及电导率)的影响。本研究针对草地放牧生态系统进一步证实了草地植物多样性在生态系统中的重要作用以及保护草地植物多样性的重要性。(4)基于过度放牧利用下草地生产力主要调控因子研究发现:草地过度放牧利用会改变植物功能多样性与土壤环境因子对于生产力的相对贡献。在围封条件下,植物功能多样性与土壤环境因子都会对生产力产生调控作用,并且二者作用强度相似。然而,过度放牧削弱了植物功能多样性对生产力的调控作用,并且增强了土壤环境因子的调控作用。研究结果进一步表明,过度放牧降低了植物功能多样性并改变了植物群落组成,使得C3禾草和C4禾草在群落中占主导地位。C3禾草和C4禾草的生物量主要受土壤环境因子调控,其不随植物多样性的变化而改变,进而促使环境因子成为过度放牧条件下草地生产力的主要调控因素。因此,针对草地所面临的过度放牧现状,我们必须采用植物-土壤耦合管理的方法来提高草地生产力。综上,放牧通过排泄物返还途径显著提高草地土壤氮异质性,且其作用强度一定程度上依赖于草地的类型以及放牧家畜的种类特征;放牧诱导的土壤氮浓度和异质性的变化会进一步调控不同尺度的植物多样性(α-多样性和β-多样性),特别是植物α-多样性;植物功能多样性变化对草地植物生产力具有重要影响,草地过度放牧会减弱植物功能多样性对生产力的调控作用,相反增强土壤环境的调控作用。本研究创新性地整合了土壤限制性资源的浓度和异质性特征与植物多样性的不同尺度特征(α-多样性和β-多样性),准确刻画了放牧调节的土壤资源浓度及异质性变化对不同尺度植物多样性的作用规律,以及草地植物多样性的上行和下行调控效应,全面揭示了放牧对草地植物多样性的作用过程和调控机制,以及放牧诱导的土壤、植物多样性变化对生产力的调控机制,并进一步确定了我国草地面临过度放牧影响下,其生产力的关键调控因子。研究结果不仅提高了我们对放牧草地生态系统生物多样性及生产力维持机制的认识,也丰富了草地生物多样性理论(多样性-生产力理论),即放牧会调控多样性-生产力关系;同时本研究结果对于指导草地放牧管理具有重要意义。
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