在嗅觉条件化训练之后，果蝇可以将气味和惩罚之间的关联储存到记忆中，并在适当的时刻进行提取以指导行为。行为遗传学实验提示，嗅觉记忆可能储存在蘑菇体里，而对蘑菇体的相应生理研究也在其中找到了多种和学习相关的神经活性变化。这里进一步研究了介导蘑菇体中神经活性变化的环路机制。首先，使用双光子钙成像的方法，以单细胞精度观察了蘑菇体肯尼恩细胞在训练前后对气味反应的变化，确认了肯尼恩细胞对偶联过电击的气味产生了群体反应的增加。为了找到导致群体反应增加的机制，研究了投射到蘑菇体的多巴胺神经元在其中的作用。发现投射到蘑菇体的多巴胺神经元具有结构和功能上的分化，其中不同的亚群对条件刺激和非条件刺激有着截然不同的反应。如果将多巴胺的给予和蘑菇体的输入进行偶联，就可以在蘑菇体中诱导出反应增强的记忆效应。为了进一步探索多巴胺对蘑菇体的作用，使用计算机模拟了一种通过改变反馈抑制的强度来调节蘑菇体反应的模型，并发现这种模型可以满意的解释所观察到的实验现象。所以，在环路层次上，多巴胺将惩罚信息介导到蘑菇体并触发了其中的可塑性过程，从而导致了嗅觉学习行为的产生。