地山雀是一种雀行目鸟类,生活在青藏高原海拔2500-5500m的高山冻原。是典型的一夫一妻制,且在一些繁殖巢中有帮助者存在。它们多年都生活在家族领域内,繁殖季节几乎完全的依靠土壤中的节肢动物为食。和许多食虫的合作繁殖鸟类一样,繁殖季节的降雨对地山雀来说是一个获得食物关键的限制因子。降雨在我们这个研究区域每年的变化是非常显著的,所以地山雀占领的领地质量由于土壤湿度和植被条件的不同而不同。在这种不可预测的环境中,给我们提供了一个很好的机会去研究地山雀双亲的递食策略是如何进化的。除此之外,我们还对地山雀的帮助行为对雏鸟生长发育和孵卵时间的作用进行了研究。野外研究工作从2007年开始,地点位于藏北当雄县（30°28′N,91°05′E,elevation 4300 m）。研究内容如下：（1）卵重在雌鸟的孵卵过程中是逐渐减少的,这是卵内水分每天蒸发的结果。尽管窝内卵重之间的差异没有达到显著水平,但卵重在雌鸟的产卵顺序上是有变化,发现第一枚卵和最后一枚比较轻,第三枚最重,且第三枚和最后一枚之间存在显著差异。窝内较轻的卵,在发生窝降低的时候很有可能首先被成鸟放弃。第一个GLMMs模型的结果展示卵鲜重与帮助者的状态无关,而与雌鸟的年龄,环境条件和两者之间的交互作用有显著地关系。有经验的雌鸟由于在食物丰富的栖息地获得更多的食物,就会有多余的营养用来形成卵,所以产的卵要大一些。其次,第一次繁殖的雌鸟可能由于没有达到成鸟的体重,所以生产比较轻的卵,繁殖时间也可能要晚一些。第二个模型分析影响地山雀雌鸟窝外情饲的变量,结果展示取食时间影响着雌鸟接受的情饲次数,所以我们控制取食时间,发现原来存在于情饲次数与进洞后孵卵时间之间的相关消失了。相关分析发现雌鸟的取食时间随着孵卵的天数显著减少,孵卵时间也有这个趋势,但不明显。第三个模型结果发现窝内雌鸟的孵卵时间除了与自身的取食时间有关外,还与雌鸟的年龄有关。有经验的雌鸟孵卵时间是少的,且窝内的卵损失与一龄的雌鸟没有差异。由于弱的捕食压力,有经验的雌鸟孵卵频繁,我们推测这可能对于减少雌鸟饥饿是有帮助的,有利于其未来的存活。对于第四个模型中窝照顾的分析,发现没有任何一个变量显著影响窝照顾,包括雌鸟的年龄。至于孵卵天数也没有影响窝照顾,和我们相关分析发现窝照顾在整个孵卵期没有显著地变化的结果是一致的。所以,我们认为雌鸟可以自己调节对窝的照顾,还经常发现雄鸟到洞口或者进洞唤雌鸟出洞,建议雄鸟对雌鸟的窝照顾有一定的决定作用。（2）合作繁殖的最佳递食模型认为雏鸟由于当地的食物限制遭受着饥饿,帮助的亲鸟仍然维持它们的递食投入,以避免生产力的损失。如果雏鸟饥饿是少的,它们将减少它们的投入,这样可以节约能量。然而,食物的短缺可以增加它们的递食代价,所以亲鸟可能为了以后更好的繁殖,选择减少现在繁殖的投入,即减轻它们的负担。这个假设在地山雀种群中被检测。地山雀是一种食虫鸟,兼性的合作繁殖,数据来自于三年的繁殖季节,且由于降雨引起食物资源显著的变化。窝大小和卵的孵化在有无帮助者的存在,或者与食物的可利用性都不存在差异。然而,有帮助者存在的巢在好的环境条件下,窝降低是最小的；而帮助者存在的巢在差的条件下,或者成对的亲鸟无论在什么条件下,窝降低都是一样高的。对比成对的繁殖鸟,帮助的父母不管食物的可利用性都选择减少投入,但当食物资源丰富的时候,由于帮助者的贡献不受取食条件的影响,所以巢中雏鸟由于帮助者的存在获得更多的食物。这些结果与最佳递食模型是相反的,展示了地山雀的亲鸟在恶劣的条件下以牺牲后代为代价来换取自己的存活,预示着在不可预测的环境下,鸟类不得不降低当前的繁殖来保证未来的适合度。（3）帮助者在合作繁殖的鸟类中,一般有两个作用：第一是减轻了亲鸟的负担,使它们能更好的存活为了未来的繁殖；第二是增加生产力,如增加出飞幼鸟数或者提高幼鸟的质量。我们这次主要验证帮助者的第二个作用。通过GLMMS和一般线性模型分析,结果展示除了日龄外,帮助行为对雏鸟的体重、跗蹠、翅长和身体条件都有显著的影响,但帮助行为只对雏鸟体重的生长率有着显著影响。除此之外,雏鸟数和雄鸟年龄也影响着雏鸟的个体发育。所以有帮助者存在的巢,雏鸟可能获得更多的食物,减少饥饿,出飞时体重要比无帮助者的巢要高一些,这样有利于度过严冬存活下来,这与我们单独分析帮助者对幼鸟次年存活的结果是一致的。我们还发现帮助者的存在只是增加了幼鸟的身体条件,并没有增加幼鸟出飞数。而且,帮助者的存在增加了雌鸟的存活,对雄鸟影响不大。对于控制其他变量（如领地质量）分析亲鸟的存活有待进一步去研究。（4）雌雄鸟在繁殖季节总的进出窝时间接近于日出或日落曲线,但在不同的具体的时期有一定的变化。幼鸟是逐渐的形成自身的这种光周期的变化。在孵卵期和洞内的育雏期雌鸟由于孵卵和维持雏鸟体温的需要,进出窝的时间都明显的早或晚于同窝的雄鸟,雄鸟在这个时期担当着领地的保卫和在孵卵期给雌鸟递食的任务。在洞外育雏期,雄鸟出窝时间也明显的早于雌鸟和幼鸟,而雄鸟的进窝时间与雌鸟没有差异,但明显晚于幼鸟；在幼鸟的独立期,三者在出窝时间上的差异消失了,不过雌鸟的进窝时间明显的早于雄鸟。此外,我们的结果还展示了地山雀的进出窝时间除了直接受光强的影响外,还受到天气状况的影响。在多云和下雨的时候,地山雀的进窝时间要早,出窝时间要晚一些。因为雌鸟主要任务是孵卵和维持育雏早期的雏鸟的体温,所以在孵卵期和育雏早期要早进洞、晚出洞。雄鸟主要担任保卫领地和及时发现捕食者,结果和雌鸟是相反的,所以我们认为地山雀进出窝的顺序变化是与其行为有着密切的关系的。对于幼鸟来说早进洞和晚出洞可以更好的保护自己免受天敌的捕食。