白垩纪中期缅甸琥珀中几类节肢动物的系统学和行为学

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节肢动物是现生动物中种类最多的类群,几乎占据了所有生态位,其最早化石记录可追溯至寒武纪初期。动物的行为在演化过程中起到了至关重要的作用,当环境和外界生存压力发生改变时,行为具有诱导动物产生形态变化的可能性。白垩纪中期缅甸琥珀中保存了大量小型节肢动物,部分标本中直接或间接地保存了其部分行为习性。本文通过对缅甸琥珀中节肢动物的系统学和行为学进行研究,同时将地质历史时期发现的行为精确归属于现生行为生物学所使用的理论框架中,为深入探究白垩纪时期节肢动物的系统分类和行为演化提供了重要的数据基础。本文对11枚保存行为的缅甸琥珀标本进行了系统学的研究,系统描述了昆虫纲中半翅目、双翅目和蜚蠊目,蜱螨亚纲中恙螨目共11属14种(10新种、1相似种和3未定种)。同时对扁角菌蚊科,瘿蚊科,阿舞虻科和旌蚧科4属7种分别进行了系统发育分析,确定了在其各自类群之中的谱系位置。本文对琥珀中不同类群的婚飞、亲代抚育、寄生、应激和交配行为进行了系统研究:1)分析了舞虻可能的婚飞行为,根据琥珀中雌雄舞虻保存的相对姿势和前人报道的泡沫作为求偶礼物的行为对白垩纪舞虻的婚飞求偶模式进行了推测。2)结合前人对白蚁分化时间的研究,由于早期隐尾蠊属Cryptocercus只具有简单的社会性,而集群婚飞可以导致时间和空间上阻隔,导致体外配子不能相遇最终增加其分化的可能性,推测婚飞行为可能对白蚁的分化和真社会性的形成具有一定的推动作用。3)结合其它同时保存有卵囊和若虫的旌蚧科化石记录,推测在白垩纪时期亲代抚育行为已经广泛存在于蚧壳虫之中,同时由于缺少显花被子植物和蚂蚁两大推动蚧壳虫辐射演化的最重要驱动力,推测亲代抚育行为可能是推动侏罗纪和白垩纪早期蚧壳虫辐射演化的重要驱动力之一。4)结合现生蛛形纲中出现的大量取食母体行为matriphagy,同时根据母体恙螨背侧破损的痕迹和幼螨所蜕的皮,推测Trombellidae幼螨可能存在取食母体行为,幼螨通过在母体内部取食其组织从而躲避捕猎并汲取营养来快速蜕皮脱离幼螨时期,以牺牲母体再次繁育为代价从而大幅提高幼螨的生存率。5)通过对琥珀中蜱螨类寄生行为进行统计,结果显示大部分寄主为双翅目昆虫,几乎所有白垩纪琥珀中寄生螨都为赤螨科的纤赤螨属Leptus,推测白垩纪时期纤赤螨早已经广泛分布,并以各种不同的节肢动物为寄主。6)通过对保存在蚊类(瘿蚊科和扁角菌蚊科)腹部卵的排列方式进行分析,现生大部分蚊类会将卵排成整齐的卵筏,因此认为这些不规则排列的卵不是先被产下再被树脂包裹,而是被树脂包裹后雌蚊产生应激反应而产下的。7)对阿舞虻科昆虫交配姿势进行了研究,并对产生不同交配姿势的原因进行了讨论。本文对已发表的地质历史时期化石行为进行统计,将其归属于现生行为生物学所使用的理论框架中并分为13个类别,使古生物行为学不再脱离现生行为理论。在现生生物行为研究的框架中对化石中存在的9个类别进行投点分析,对不同类型行为的出现频率以及真实度进行比对,同时结合演化过程中行为与生存之间的亲疏关系,讨论不同行为对演化的驱动力,更加确定了行为在演化过程中的重要性。
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