【摘 要】
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衰老是作物生长发育必经的最后阶段,衰老的快慢受叶绿素的降解速率直接影响,衰老过快会因光合同化量减少造成产量降低,因此,解析叶绿素降解机制可为选育持绿高产品种提供理论基础。研究发现,SGR（Stay-Green）基因在拟南芥的叶绿素降解过程中发挥着重要作用,但在小麦中的相关研究较少。课题组前期已经克隆了TaSGR的全长基因序列与和编码序列,在此基础上,本研究以晋麦39为材料分析了不同处理下TaSGR
【基金项目】
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国家自然科学基金,叶绿素酶和脱镁叶绿酸水解酶在小麦叶片衰老过程中的作用（31671607）；
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衰老是作物生长发育必经的最后阶段,衰老的快慢受叶绿素的降解速率直接影响,衰老过快会因光合同化量减少造成产量降低,因此,解析叶绿素降解机制可为选育持绿高产品种提供理论基础。研究发现,SGR（Stay-Green）基因在拟南芥的叶绿素降解过程中发挥着重要作用,但在小麦中的相关研究较少。课题组前期已经克隆了TaSGR的全长基因序列与和编码序列,在此基础上,本研究以晋麦39为材料分析了不同处理下TaSGR的表达模式,同时分析了衰老过程中TaSGR表达量与叶绿素含量的同步变化关系;并进一步克隆了TaSGR的启动子序列,综合分析了32份多态性群体启动子序列和先前克隆的基因全长序列的多态性,开发了分子标记,并与群体性状进行了关联分析,发掘出多小穗优异单倍型,为今后分子标记辅助选育多小穗小麦品种提供了标记基础。具体结果如下:1.对晋麦39幼苗进行激素和黑暗处理,然后进行实时荧光定量PCR,结果显示在ABA和MeJA处理后,TaSGR-5A和TaSGR-5B短时间内显著上调表达,而在6BA、IAA、黑暗、高温诱导下短期内均呈现下调表达。2.系统分析小麦自然衰老过程中叶片的叶绿素含量和TaSGR的表达情况,发现TaSGR-5A和TaSGR-5B的表达量越高,叶绿素含量下降越快,反之亦然。暗示小麦的TaSGR与叶绿素降解有关。3.克隆了TaSGR-5A、TaSGR-5B、TaSGR-5D的启动子,长度分别为2125 bp、1877 bp与1445 bp,序列同源性为68.36%,表明三个基因的启动子区变异较大;通过构建同源序列的系统进化发育树发现普通六倍体小麦中TaSGR-5A启动子与四倍体小麦DS0（AABB）相似性最高,TaSGR-5D启动子与二倍体小麦AC38（DD）相似性最高。4.在TaSGR-5A启动子区检测到了8个SNP,分别位于-2125 bp（A/T）,-2085bp（G/A）,-1976 bp（C/G）,-1965 bp（G/T）,-1963 bp（A/C）,-1697 bp（C/T）,-1574 bp（C/T）以及-862 bp（C/T）;在TaSGR-5B启动子区检测到了2个SNP,分别位于1834 bp（C/T）和-729 bp（G/A）;TaSGR-5D启动子区高度保守。5.基于TaSGR-5A启动子-1697 bp和-862 bp处的多态性,开发了2个d CAPS分子标记SNP-A-1、SNP-A-2,关联分析表明两个标记均与每穗小穗数显著相关,且SNP-A-1-C、SNP-A-2-C是增加每穗小穗数的优异等位变异;基于TaSGR-5B启动子-1834 bp和-729 bp处的多态性,分别开发了1个CAPS分子标记SNP-B-1和1个d CAPS分子标记SNP-B-2,关联分析发现TaSGR-5B与拔节期的NDVI（Normalized Difference Vegetation Index）显著相关。6.利用标记SNP-A-1和SNP-A-2扫描群体发现TaSGR-5A共存在4种单倍型Hap-5A-1、Hap-5A-2、Hap-5A-3和Hap-5A-4,其中Hap-5A-1和Hap-5A-4是每穗小穗数的优势单倍型,检测各单倍型的地理分布情况发现,Hap-5A-1主要分布在高纬度或高海拔地区,Hap-5A-4主要分布在低纬度或低海拔地区;对4种单倍型的年代进化分析表明Hap-5A-1和Hap-5A-4单倍型受到了不同程度的正向选择。利用标记SNP-B-1和SNP-B-2,在群体2和群体3中检测到TaSGR-5B启动子区存在3种单倍型Hap-5B-1、Hap-5B-2和Hap-5B-3,其中Hap-5B-1在各麦区中均为主要单倍型,Hap-5B-2和Hap-5B-3为稀有单倍型,且Hap-5B-3只在我国平原地区有少量分布。
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