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我国黄土高原地区气候干旱,降雨集中,水土流失严重。“退耕还林(草)”工程的实施改善了土壤质量,减缓了水土流失。良好的土壤结构对土壤质量提升和水土流失治理具有重要作用。土壤团聚体是土壤颗粒在有机无机胶结物质作用逐步形成的,具有层级性结构。土壤团聚体稳定性与胶结物质的类型和分布紧密相关。丛枝菌根(Arbuscular Mycorrhizal, AM)真菌是土壤中广泛分布的一类功能性真菌,一方面可提高植物抗逆(旱)性;另一方面,AM真菌菌丝和球囊霉素与土壤团聚体的稳定性关系紧密。然而,有关AM真菌对土壤团聚体形成和稳定的作用机制并不清楚,AM真菌对土壤团聚体层级性的影响未知。因此,本论文从不同退耕还林措施下AM真菌对土壤团聚体的影响特征出发,通过野外调查、室内分析、隔室培养和批量吸附等试验,采用湿筛法和超声激励法分析土壤团聚体稳定性和层级性,采用结构方程模型、约束排序有偏分析法、蒙托卡罗置换检验等数据分析方法解析AM真菌对土壤团聚体形成和稳定性的贡献特征,结合原位红外光谱(In situ ATR-FTIR)、荧光光谱、静态光散射与超声激励法等技术手段研究AM真菌对土壤团聚体形成和稳定的作用机制,这些研究的开展将对黄土高原退耕还林过程中生态恢复、水土流失治理提供指导。主要结论如下:
1.不同类型退耕还林措施下AM真菌对土壤团聚体稳定性的贡献特征
通过野外调查和室内分析,解析了不同退耕还林措施下的土壤团聚体稳定性和AM真菌分布特征。刺槐林和柠条林中的土壤团聚体稳定性较高;苹果林由于人工扰动较强,土壤团聚体稳定性较差。随退耕还林年限增加,AM真菌菌丝长度和球囊霉素含量均显著提高,土壤团聚体稳定性增强;土壤水稳性大团聚体中AM真菌菌丝长度显著高于微团聚体;0-10cm土层中AM真菌菌丝长度、球囊霉素含量显著高于10-20cm。结构方程模型分析表明,AM真菌的菌丝和球囊霉素对土壤团聚体稳定性影响显著。其中,在0.053-0.25mm土壤团聚体中,菌丝和易提取球囊霉素对土壤团聚体稳定性的直接作用系数分别为0.30和0.67;在0.25-2mm土壤团聚体中,菌丝的直接作用系数为0.34;在>2mm土壤团聚体中,易提取球囊霉素的直接作用系数为0.44。
2.AM真菌对土壤团聚体稳定性的影响机制
建立三隔室培养体系,设置常规水分和干旱胁迫处理,采用超声激励法和团聚体破碎特征曲线拟合分析团聚体稳定性和层级性,通过约束排序有偏分析法和蒙托卡罗置换检验解析AM真菌对土壤团聚体形成和稳定性的贡献特征。干旱胁迫下AM真菌可与宿主植物沙达旺建立良好的共生关系;接种AM真菌显著提高了>2mm的土壤水稳性大团聚体含量和团聚体平均重量直径;干旱胁迫条件下,接种R.intraradices和F.mosseae后,0.25-2mm土壤水稳性团聚体胶结能分别提高42.3%和15.4%,破碎速度降低,团聚体层级性提高。约束排序有偏分析法和蒙托卡罗置换检验分析表明,AM真菌菌丝和球囊霉素对土壤团聚体形成及稳定性的贡献占71.48%;其中,0.25-2mm土壤水稳性团聚体中的菌丝、易提取球囊霉素和总球囊霉素的决定系数分别为0.28、0.23和0.21。
3.AM真菌菌丝在石英砂中的网络特征与团聚作用
建立五隔室培养装置,设置四种施肥处理,采用乙醇-水溶液法、超声激励法和扫描电镜技术分析了AM真菌菌丝对不同粒径石英砂的团聚特征和机制。AM真菌更易于在小粒径石英砂中形成菌丝网络,菌丝直径较大,对<0.053mm石英砂的团聚作用较强,有机无机肥配施时接种AM真菌团聚体胶结能提高98.6%。AM真菌菌丝的网络作用和疏水作用是促使小粒径石英砂团聚和稳定性提升的主要机制。
4.球囊霉素的表面特性及其与针铁矿的结合机制
通过等温吸附实验,采用高效液相色谱-体积排阻色谱、荧光光谱、原位红外光谱、Zeta电位、静态光散射和超声激励法等技术分析了球囊霉素的表面特性,明确了球囊霉素在针铁矿上吸附特征和结合机制。经纯化的球囊霉素含有类多糖官能团和酰胺带,富含脂肪链结构,电荷零点为2.46,分子量为8.79kDa,分散性较高;球囊霉素主要通过配体交换或静电作用吸附到针铁矿上,球囊霉素中的类蛋白物质通过酰胺基团优先吸附,脂肪链结构增加针铁矿-球囊霉素复合体表面疏水性,形成了稳定的针铁矿-球囊霉素复合体。该结果验证了球囊霉素的“超级胶水”作用。
1.不同类型退耕还林措施下AM真菌对土壤团聚体稳定性的贡献特征
通过野外调查和室内分析,解析了不同退耕还林措施下的土壤团聚体稳定性和AM真菌分布特征。刺槐林和柠条林中的土壤团聚体稳定性较高;苹果林由于人工扰动较强,土壤团聚体稳定性较差。随退耕还林年限增加,AM真菌菌丝长度和球囊霉素含量均显著提高,土壤团聚体稳定性增强;土壤水稳性大团聚体中AM真菌菌丝长度显著高于微团聚体;0-10cm土层中AM真菌菌丝长度、球囊霉素含量显著高于10-20cm。结构方程模型分析表明,AM真菌的菌丝和球囊霉素对土壤团聚体稳定性影响显著。其中,在0.053-0.25mm土壤团聚体中,菌丝和易提取球囊霉素对土壤团聚体稳定性的直接作用系数分别为0.30和0.67;在0.25-2mm土壤团聚体中,菌丝的直接作用系数为0.34;在>2mm土壤团聚体中,易提取球囊霉素的直接作用系数为0.44。
2.AM真菌对土壤团聚体稳定性的影响机制
建立三隔室培养体系,设置常规水分和干旱胁迫处理,采用超声激励法和团聚体破碎特征曲线拟合分析团聚体稳定性和层级性,通过约束排序有偏分析法和蒙托卡罗置换检验解析AM真菌对土壤团聚体形成和稳定性的贡献特征。干旱胁迫下AM真菌可与宿主植物沙达旺建立良好的共生关系;接种AM真菌显著提高了>2mm的土壤水稳性大团聚体含量和团聚体平均重量直径;干旱胁迫条件下,接种R.intraradices和F.mosseae后,0.25-2mm土壤水稳性团聚体胶结能分别提高42.3%和15.4%,破碎速度降低,团聚体层级性提高。约束排序有偏分析法和蒙托卡罗置换检验分析表明,AM真菌菌丝和球囊霉素对土壤团聚体形成及稳定性的贡献占71.48%;其中,0.25-2mm土壤水稳性团聚体中的菌丝、易提取球囊霉素和总球囊霉素的决定系数分别为0.28、0.23和0.21。
3.AM真菌菌丝在石英砂中的网络特征与团聚作用
建立五隔室培养装置,设置四种施肥处理,采用乙醇-水溶液法、超声激励法和扫描电镜技术分析了AM真菌菌丝对不同粒径石英砂的团聚特征和机制。AM真菌更易于在小粒径石英砂中形成菌丝网络,菌丝直径较大,对<0.053mm石英砂的团聚作用较强,有机无机肥配施时接种AM真菌团聚体胶结能提高98.6%。AM真菌菌丝的网络作用和疏水作用是促使小粒径石英砂团聚和稳定性提升的主要机制。
4.球囊霉素的表面特性及其与针铁矿的结合机制
通过等温吸附实验,采用高效液相色谱-体积排阻色谱、荧光光谱、原位红外光谱、Zeta电位、静态光散射和超声激励法等技术分析了球囊霉素的表面特性,明确了球囊霉素在针铁矿上吸附特征和结合机制。经纯化的球囊霉素含有类多糖官能团和酰胺带,富含脂肪链结构,电荷零点为2.46,分子量为8.79kDa,分散性较高;球囊霉素主要通过配体交换或静电作用吸附到针铁矿上,球囊霉素中的类蛋白物质通过酰胺基团优先吸附,脂肪链结构增加针铁矿-球囊霉素复合体表面疏水性,形成了稳定的针铁矿-球囊霉素复合体。该结果验证了球囊霉素的“超级胶水”作用。