论文部分内容阅读
纯粹的白化体植物因为不能进行光合作用,在自然界是不能生存的。除了那些依靠人工嫁接而生存的纯粹白化体植物外。还有一类部分白化体植物,我们叫它斑锦植物,在它们的营养器官如叶片等上面除了拥有正常的绿色组织外,还有其它颜色的不含叶绿体的组织部分,两种组织镶嵌在一起,这类植物在自然界中是能独立生存的。它们主要存在于下层植被中,此外它们在家庭室内植物中也是比较常见的。这类植物生长慢,个头小,抗病虫害能力差而且寿命较短。对如斑锦植物的这些弱点,人们通常想当然得认为这是因为它们能进行光合作用的叶片面积小(光合作用效率低)导致合成的碳水化合物较少,从而“营养不足”使得它们很脆弱。然而下面这些问题是无法用其光合作用效率低来解释的:1:它们有效进行光合作用的叶面小,则更应该生活在光线充足的开阔环境从而捕捉更多光能去弥补叶片的缺陷?然而那它们主要分布在光线很弱的密林下层植被中!2:前人研究显示光合作用较弱的植物一般生长较慢,寿命更长,然而对于那些能在自然界独立生存的斑锦植物以及嫁接的纯白化体植物,它们碳水化合物获得能力虽然低于正常同类绿色植物,然而它们寿命短,更容易衰老。3:在组织培养水平补加糖类和其它营养物质或者在个体水平通过提升空气中二氧化碳浓度,虽然在一定程度上是能够加速白化体或斑锦植物生长速度,然而它们与同类正常绿色植物相比,不管是生长高度还是根茎叶的生物量都很低。基于以上种种矛盾与困惑,根据以下事实(前人的研究工作),我们推测白化体植物的“脆弱”可能同活性氧代谢异常(与正常绿色植物相比;如抗氧化物质缺乏或者内源性活性氧产率高或两者兼有)有密切关系:1:它的一些症状(怕强光照,早衰,生长慢,个头小以及种类少等)同一些抗氧化物质缺陷的植株如SOD,APX,ASC,alfa-tocopherol的突变植株(下降突变)的生理症状十分象似。2:正常绿色植物叶片衰老期间随着叶绿体及其它物质的降解会产生大量活性氧:而白化体细胞中的缺陷叶绿体在反复的合成类囊体构件及其降解的过程中可能也会产生大量活性氧。我们以绯牡丹锦仙人球为试验材料,比较了两个年龄阶段四种组织的活性氧代谢以及碳水化合物等含量后发现,在同一个球(母球或者籽球)上:(1)白化体组织超氧阴离子产率以及SOD酶活力略低于邻近的绿色表皮组织;(2)白化体组织过氧化氢含量以及CAT和APX两种主要的清除过氧化氢的酶活力都明显高于邻近的绿色表皮组织,尤其是CAT酶活力更是远远高于绿色表皮(2倍以上);(3)白化体组织的ASC-GSH循环中的抗坏血酸,谷胱甘肽和辅酶Ⅱ含量都显著高于邻近的绿色表皮组织,尤其是谷胱甘肽(GSH+GSSG)的含量远远高于邻近的绿色组织;(4)50%乙醇抽提物清除自由基DPPH(非酶总抗氧化能力)的能力也是白化体组织远高于邻近的绿色表皮组织;(5)白化体组织的ASC/DHA和NADPH/NADP比值显著低于邻近的绿色表皮组织,而GSH/GSSG比值显著高于邻近的绿色组织;(6)白化体组织只含有极少量叶绿素和类胡萝卜素(徒手切片试验也显示白化体组织组织细胞中没有可见的叶绿体,只有红色的甜菜碱色素存在);(7)白化体组织的可溶糖和淀粉含量低于邻近的绿色组织:(8)游离氨基酸也是白化体组织组织远高于邻近的绿色组织:(9)按单位脂类比较两者的脂类氧化损伤程度,则白化体组织的氧化损伤远远高于绿色组织。从以上试验结果我们可以得出以下初步结论:(一)在嫁接的前提下,包括白化体组织在内都不缺乏碳水化合物;(二)白化体部分光合色素含量极低(小于15%),实际处于一种库的状态,同时说明白化体细胞能够合成光合色素但不能积累,这说明缺乏某种成分从而不能组装成完整的类囊体;(三)白化体组织处于一种轻度甚至中度的氧化胁迫状态,但其适应机制可将这种胁迫控制在生理水平,从而避免抗氧化系统崩溃,但这只是在温和环境下;(四)白化体细胞异常高水平的H2O2含量说明来自于非SOD途径的H2O2含量特别高:(五)基本上可以排除红色组织中的白化体细胞是抗氧化物质(酶和非酶抗氧化物质)缺陷体;(六)白化体组织组织呈氧化胁迫状态与年龄无关,只与白化现象有关。结合前人的研究工作以及本研究结果,我们有如下主要发现:一:白化体细胞或组织中的高ROS应该来自于缺陷叶绿体的生理代谢,最有可能是其中合成的类囊体结构元件在合成后有马上面临降解,从而产生大量的H2O2和超氧阴离子尤其是前者,从植物细胞直接产H2O2的途径来看,这应该是来自于类囊体脂类和核酸降解。这实际为我们提供了一种新的研究高ROS毒害的机制:既不是外源性补加ROS,也不是因为某种重要的抗氧化酶或抗氧化物质缺乏导致ROS增生,它是一种纯内源性的高ROS产生途径。二:白化体植株的诸多“弱点”的形成更可能是高ROS毒害所致,而非碳水化合物相对较低(与正常同类绿色植物相比)的原因所致,尽管后者有一定的影响但不是关键原因,因为唯有高内源性ROS毒害理论可解释其所有“弱点”现象。