几种海产经济贝类对CO2驱动的海洋酸化的响应研究

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海洋酸化会导致海水pH值和碳酸钙饱和度的降低,从而对钙质生物包括贝类的生存造成威胁。本研究以杂色鲍、皱纹盘鲍、福建牡蛎、方斑东风螺和沙筛贝等5种经济贝类作为研究对象,对其幼体和成体在海洋酸化现象下的响应进行了研究。为确保实验结果的准确性,设计了两套模拟海洋酸化环境的实验装置,分别用于研究海洋酸化对贝类幼体和成体的影响。贝类幼体实验设置800,1500,2000和3000”atm pCO2等4个海洋酸化水平,贝类成体实验设置800和1500μatm等2个海洋酸化水平。研究分为3部分:(1)海洋酸化对5种贝类幼体的影响;(2)海洋酸化和环境因子的联合作用对福建牡蛎和皱纹盘鲍幼体的影响;(3)海洋酸化的长期作用对杂色鲍和皱纹盘鲍成体的影响。具体结论如下:杂色鲍、皱纹盘鲍、福建牡蛎、方斑东风螺和沙筛贝等5种贝类的幼体对海洋酸化耐受性由弱到强的顺序为:杂色鲍,皱纹盘鲍,福建牡蛎,方斑东风螺,沙筛贝。鲍是外海性底栖动物,栖息环境中水体理化因子尤其是pH变化相对较小,对酸化适应性较差。皱纹盘鲍是温带种,高纬度地区海水pH值相比低纬度要低,因此对酸化的耐受性要强于暖水种杂色鲍。福建牡蛎属于潮间带生物,潮间带pH值频繁波动的环境使其在长期进化过程中对酸化产生了较强的耐受性。方斑东风螺对酸化的耐受性可能与其摄食环境中pH值较低以及幼体钙化速度较慢有关。沙筛贝是一种广盐性种类,具有很强的离子调控能力,因此能够有效将海洋酸化导致的体内过多的氢离子排出体外,从而具有对海洋酸化极强的耐受性。海洋酸化会对福建牡蛎幼体温度耐受性产生影响,使其对低温的耐受性减弱,从而缩小幼体发育的适宜温度范围。海洋酸化会减轻Cu和Zn离子对福建牡蛎受精的抑制作用,也会减轻Zn离子对皱纹盘鲍受精的抑制作用。Cu离子对皱纹盘鲍受精的抑制作用在海洋酸化条件下有所增强,这可能因为Cu离子溶解了皱纹盘鲍卵外周的胶质,改变了卵的结构。海洋酸化会增强Cu对福建牡蛎幼体正常率的影响,也会增强Cu和Zn离子对皱纹盘鲍幼体正常率的影响,使畸形幼体显著增多。在幼体钙化方面,海洋酸化会增强Cu和Zn.离子对皱纹盘鲍幼体钙化的抑制作用,但不会增强Cu和Zn离子对福建牡蛎幼体钙化的抑制。总体来说,海洋酸化会减弱贝类幼体对不利环境因子的耐受性,但是这种现象存在种间差异。杂色鲍和皱纹盘鲍成体在800和15000μatm水平下进行了 1年的暴露。两种鲍的死亡率在酸化条件下均显著升高,但杂色鲍的死亡率在800μatm时即显著升高,而皱纹盘鲍死亡率的显著升高只出现在1500μatm的实验组。杂色鲍的耗氧率和排氨率在酸化条件下显著降低,氧氮比显著增加。杂色鲍酸化条件下耗氧率的降低减少了能量的消耗,可能是对长期酸化的适应。皱纹盘鲍的上述基础生理指标在不同酸化条件下未呈现显著差异。两种鲍的摄食率随pCO2升高呈上升趋势,但差异不显著。在血液学指标方面,两种鲍血淋巴的pH值随pCO2升高均呈显著下降趋势,两种鲍的总血细胞数、血清白蛋白含量、血清中谷丙转氨酶酶活、谷草转氨酶酶活、酸性磷酸酶酶活、超氧化物歧化酶酶活、过氧化氢酶酶活、谷胱甘肽、葡萄糖和钙等指标在不同酸化条件下均未见显著差异。皱纹盘鲍的血清球蛋白含量在高pCO2实验组显著高于对照组,说明海洋酸化的长期作用可能导致皱纹盘鲍免疫水平的升高。杂色鲍血清中碱性磷酸酶酶活在酸化条件下显著降低,这可能由于血清pH降低引起。杂色鲍血清中球蛋白含量和皱纹盘鲍血清中碱性磷酸酶酶活未受到酸化的影响。在繁殖方面,除杂色鲍的卵径和卵径/卵黄径在pCO2=800μatm时显著高于其他两组,卵黄径未受到酸化的影响,皱纹盘鲍的卵径、卵黄径和卵径/卵黄径均未受到酸化的影响。两种鲍精子活力和精子游泳速度在不同酸化条件下均未见显著差异。杂色鲍在pCO2=800μatm条件下产生的子代以及皱纹盘鲍在pCO2=800和1500μatm条件下产生的子代对酸化的耐受性以及钙化能力均高于正常海水中成体所产生的子代,存在继代效应。杂色鲍在pCO2=1500μatm条件下产生的子代对酸化的耐受性和钙化能力则弱于正常海水中成体所产生的子代。杂色鲍对酸化的继代效应可能与卵径增加有关。长期暴露于酸化条件下的杂色鲍和皱纹盘鲍其角质层颜色都会变浅,在pCO2=1500μatm的酸化条件下甚至发生角质层剥落的现象。这种现象在杂色鲍中更为明显。两种鲍贝壳表面附着的石灰虫数随pCO2的升高呈现显著降低的趋势,1500μatm组贝壳表面几乎无污损生物附着。杂色鲍的壳长生长率和皱纹盘鲍壳重壳长的比值均随pCO2的升高显著降低。两种鲍贝壳中Mg/Ca和Sr/Ca在酸化条件下显著升高。这都说明两种鲍的钙化作用均受到了酸化的抑制。杂色鲍在酸化条件下形成的贝壳,其珍珠层和棱柱层厚度的比值明显高于对照组,珍珠层片层结构表面的纳米凸起数随pCO2的升高显著降低。皱纹盘鲍珍珠层棱柱层厚度比和纳米突起数在不同pCO2水平未见显著差异。杂色鲍的棱柱层和珍珠层的维氏硬度都随pCO2的升高显著降低。皱纹盘鲍棱柱层和珍珠层的硬度在酸化条件下未呈现显著的降低趋势,珍珠层硬度在800μatm组反而有显著增加的现象。上述由海洋酸化引起的杂色鲍贝壳的超微结构的改变,可能是导致其压毁力降低的原因。皱纹盘鲍所受影响虽然较少,但钙化作用的减弱同样对其成壳造成影响,也显著降低了贝壳的压毁力。对两种鲍的成体而言,杂色鲍相比皱纹盘鲍对海洋酸化更为敏感。
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