Bh4是水稻中决定黑色颖壳性状与驯化相关的一个基因。在栽培稻的野生祖先中，黑色颖壳性状是普遍存在的，与落粒基因Sh4、酚反应基因Phr1紧密相关。本研究通过图位克隆的方法，将来源于普通野生稻(Oryza rufipogon)的控制黑色颖壳性状基因定位于第四染色体8.8kb范围内，在该范围内只有一个预测的开放阅读框(ORF)。该基因编码一氨基酸转运蛋白，具有10个跨膜结构域。定位结果将启动子排除为引起表型变化的区域，表达分析证实该基因在黄壳和黑壳水稻中表达模式相同。该基因只在颖壳中表达，并且在颗壳刚开始变黑时表达量最高，与观察到的表型变化一致。对两定位亲本等位基因序列的测定分析表明引起表型变化的功能性多态为广陆矮4号中第三外显子22bp的缺失，这导致了该蛋白最后四个跨膜结构域的缺失。对栽培稻不同黄壳品种的测序表明，除22bp缺失外，还有其他的突变导致颖壳由黑变黄。一个是位于第二外显子的单碱基的缺失，一个是位于第三外显子C→A的突变。前者造成移码，导致翻译提前终止；后者由于产生了终止密码子，同样造成翻译提前终止。通过对收集于中国的433份地方黄壳品种的分析，发现94.9％(411)的品种中包含22bp的缺失，另有3.7%(16)为单碱基的缺失，剩余1.4%(6)不含有三者中的任何一种缺失。RT-PCR的结果证实在黄壳水稻的转录本中包含有22bp的缺失，并且证明通过野生稻序列预测的基因结构（外显子与内含子组成）是正确的，而MSU和Rap-DB预测的结构是不正确的。转基因互补实验证实该基因可以恢复籼稻广陆矮4和Kasalath的黑色颖壳表型，却不能恢复粳稻Nipponbare的黑色颖壳表型，这暗示在粳稻品种中决定黑色颖壳的代谢途径还存在其他基因的变异。与野生稻相比，栽培品种中该基因的遗传多样性显著降低，MLHKA检验表明该基因在驯化过程中受到了强烈的人工选择。