论文部分内容阅读
地黄属(Rehmannia)隶属于玄参科(Scrophulariaceae),为多年生草本植物,广布于中国中东部及北部地区。中国植物志记载地黄属共约6种,除作为传统中药的地黄的分布达东亚-日本外,其余种均为我国特有。近期研究显示地黄属应归并为5个种。长期以来,中药地黄的药性、成分是学者关注的焦点,但是对于该属物种的形成、进化历史及地理分布格局的动态变化等科学问题却鲜有研究。因此,本文以地黄属的5个种为研究对象,在其自然地理分布区内采集了51个居群,576个个体,选用3个叶绿体基因非编码区片段(trnL-trnF、trnM-trnV、trnS-trnG)和核糖体转录间隔区ITS进行谱系地埋字分析,进而揭示地黄属物种的进化历史、起源,探讨第四纪冰期气候波动对其地理分布格局变迁的影响,推测其可能的多样性分化中心及潜在冰期避难所。主要研究结论如下:(1)基于叶绿体DNA数据的系统发育关系显示地黄属是100%支持的单系群,天目地黄(R. chingii)为本属最早分化的类群,随后湖北地黄(R. henryi)与裂叶地黄(R. piasezkii),地黄(R. glutinosa)-茄叶地黄(R. solanifolia)分化构成快速辐射的姐妹类群;(2)利用核基因ITS序列变异构建地黄属单倍型网络支系图,显示天目地黄与湖北地黄之间存在共享单倍型,在系统发育树上湖北地黄嵌套于天目地黄,二者位于同一个遗传分支内。这可能是地黄属在其进化历史上,已经分化的遗传谱系在分化的后期相互接触,导致杂交、基因渐渗,致使ITS致同进化不完全;(3)通过叶绿体和核基因ITS遗传结构分析,地黄属物种之间存在着显著的遗传分化;经BEAST估算大约2.45百万年即更新世早期,地黄属物种开始发生分化;Network呈现星状辐射状,表明各物种均存在明显的扩张,居群间的扩张时间大约发生在12万以后;这与第四纪冰期来临,全球气候剧烈波动的的地质历史事件相吻合;(4)在分子水平上,叶绿体和核基因数据均显示多倍体茄叶地黄始终包含在地黄的类群中,与地黄共同形成一组,形态学的野外观察与标本观测发现两者形态相似,且地理分布区也重叠,因此,我们支持地黄和茄叶地黄应归并为同一种。(5)地理分布区模拟和遗传多样性分析表明神农架-巫山区域可能是地黄属物种的多样性分化中心及潜在冰期避难所;地黄则可能存在两个冰期避难所(神农架和内蒙古东部地区),浙江天目山可能是天目地黄的冰期避难所。总之上述结果充分证明地质历史与气候变化是地黄属物种形成及分布格局变迁的主要推动因素。