放牧对我国北方草地植物功能多样性的影响及机制

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人类活动导致的全球变化(global changes)已经严重影响了地球生态系统,导致全球范围内生物多样性的显著降低(biodiversity loss)。而生物多样性的降低会进一步影响生态系统过程和服务(ecosystem processes and services),最终影响我们人类。因此,探索全球变化条件下生物多样性的变化对于预测生态系统结构和功能的变化,维持人类的福祉十分必要。传统的生物多样性研究仅仅考虑物种多样性(species diversity)的变化,忽略了不同物种在生态系统中的作用差异。近年来关注物种性状的功能多样性(functional diversity)逐渐兴起,并被证明能够反映生态系统对环境变化的响应。草地生态系统(grassland ecosystem)是中国最大的陆地生态系统,家畜放牧(livestock grazing)是草地的主要利用方式之一。然而,放牧,尤其是过度放牧,作为一种重要的全球变化现象,已经使大面积的草地遭到退化(grassland degradation)。在这种情况下,预测放牧条件下草地植物功能多样性的变化对于草地的管理和保护,草地生物多样性的维持具有至关重要的意义。本研究围绕我国北方两种主要草地类型——草甸草原、典型草原以及七种植被类型,结合多年围封实验以及大量的室内分析测试与实验数据统计,通过研究放牧与围封样地的植被组成,地上叶片功能性状(比叶面积、叶片干物质含量、叶片氮含量、叶片磷含量),地下根系功能性状(比根长、根组织密度、根系氮含量、根系磷含量)以及土壤性质的差异,揭示放牧对不同草地类型植物优势种功能性状、物种多样性、功能特性多样性以及功能冗余的影响,明确放牧对不同草地类型植物功能多样性的作用机制,取得的主要发现如下:(1)放牧不仅显著降低了优势种的相对多度,而且改变了优势种的功能性状。放牧的效应依赖于优势植物的种类以及选取的功能性状。贝加尔针茅(Stipa baicalensis)与大针茅(S.grandis)的功能性状对放牧的响应相似;而羊草(Leymus chinensis)的功能性状对放牧的响应存在很强的随机性。不同功能性状对放牧的敏感性不同,总体来说,地上性状中比叶面积和叶片氮含量比较敏感。比叶面积在放牧条件下显著降低,其原因可能为优势种为多年生植物,而多年生植物往往采取避牧策略抵抗放牧的干扰。而叶片氮含量在放牧条件下显著上升,使植物变得更加挥霍。不同于地上性状,四个地下性状对放牧的响应都比较敏感,但对放牧的响应强烈依赖于草地类型。(2)放牧对植物群落物种多样性的影响依赖于草地类型。在物种丰富度较高、物种均匀度较低的草甸草原,放牧显著增加了植物群落的香浓-维纳多样性、辛普森多样性、物种丰富度与均匀度;而在物种丰富度较低、物种均匀度较高的典型草原,放牧显著降低了植物群落的物种均匀度,对香浓-维纳多样性、辛普森多样性以及物种丰富度没有影响。此外,放牧在不同的草地类型对植物物种多样性的作用途径不同。(3)放牧对植物群落功能特性多样性的影响依赖于草地类型以及功能多样性指数。对于群落加权平均而言,放牧的效应依赖于功能性状以及草地类型。总体而言,在地上性状偏挥霍、地下性状偏保守的草甸草原,放牧使植物群落地下性状变挥霍;在地上性状偏保守、地下性状偏挥霍的典型草原,放牧也使植物群落地下性状变挥霍。放牧对不同性状群落加权平均的作用途径不同。对于功能离散度而言,放牧的效应依赖于草地类型。在功能离散度较高的草甸草原,放牧对植物群落功能离散度没有显著的影响;而在功能离散度较低的典型草原,放牧显著提高了其功能离散度。对于功能丰富度、功能平均度以及功能分离度,放牧仅仅降低了草甸草原以及典型草原的功能分离度,而对其他指标没有显著的影响。(4)功能冗余对放牧的响应同样依赖于草地类型。在功能冗余比较低的草甸草原,放牧增加了植物群落的功能冗余;而在功能冗余比较高的典型草原,放牧降低了植物群落的功能冗余。放牧条件下,草甸草原的功能冗余反过来高于典型草原。此外,在草甸草原,放牧主要是通过增加植物物种多样性进而增加了了植物功能冗余;而在典型草原,放牧主要是通过增加植物功能特性多样性进而降低了植物功能冗余。尽管放牧也降低了土壤资源浓度,但土壤资源浓度的改变并没有改变植物的功能冗余。综上,放牧对植物功能多样性的影响依赖于草地类型。在生产力较高的草甸草原,放牧增加了植物群落的物种多样性,对功能特性多样性没有显著影响;而在降雨较少的典型草原,放牧对植物群落的物种多样性没有显著影响,显著增加了植物群落的功能特性多样性。此外,放牧的效应使两种草地类型的功能冗余发生逆转。在功能冗余较低的草甸草原,放牧增加了植物的功能冗余;在功能冗余较高的典型草原,放牧降低了植物的功能冗余。放牧条件下草甸草原植物的功能冗余高于典型草原,在我国草原广泛放牧的情况下,相比草甸草原,典型草原物种的丧失可能会对生态系统功能产生更大的影响。我们建议不同的草地生态系统需要不同的管理措施,典型草原的保护可能需要更多的关注。
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