植物物候分化格局对维持高山草地植物氮素利用及其动态平衡的适应性贡献

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在高海拔地区,较短的生长季和较低的温度是限制植物生命活动最重要的因子。高山生态系统中严重匮乏的土壤有效氮限制了植物的生长发育,植物如何更好地适应随着海拔增加的极端气候环境,以及高山草地生态系统中氮的有效利用如何实现亟需研究。高山植物在较宽的温度范围内维持新陈代谢并且积极生长,在较短的周期内完成营养生长和生殖生长,且具有较高的物种丰富度,并在季节明显的高山地带具有适应气候条件的节律性变化,而丰富多变的植物物候期与生活史对策有关。土壤中不同化学形态的氮素为植物生长发育过程中的养分利用提供了多元选择。植物物候格局的分化对高山草地生态系统的稳定性、氮素利用策略以及土壤中可利用养分的有效返还具有积极意义。  基于上述研究背景,提出了如下科学假设:不同物候格局植物对于氮素吸收具有互补性和营养生态位的分异;植物物候格局的分化与土壤中氮素动态具有耦合关系;不同物候格局植物凋落物分解对于土壤有效养分的补充具有时空差异,并能够促进高山草地生态系统生物地化循环,有益于维持高山草地生态系统中的土壤氮库季节动态平衡。  青藏高原作为世界的屋脊及地球“第三极”,对于气候变化的响应非常灵敏,是高山生态学及全球变化生态学研究的天然试验场。本研究通过植物物候plot平行观测法,15N稳定同位素原位标记、原位取样测定土壤不同形态氮素及微生物生物量碳氮的动态、凋落物袋分解试验及凋落物添加盆栽试验,在青藏高原东缘阿坝州松潘县高山林草交错带生态站试验基地高山草地样地内(32°59′N,103°40′E,a.s.l.3950m),对上述科学问题进行了探讨,主要结论如下:  1.土壤中不同化学形态氮素变化具有季节性动态;不同物候格局植物对于氮素吸收具有互补性和营养生态位的分异  生长季初期,雪融水以及冻融交替使得土壤中无机氮含量最高。生长季盛期,植物和微生物生长吸收土壤氮素,使得土壤中可利用氮素降低。生长季末期大量新鲜凋落物产生,偶尔夹杂着雨夹雪带来的氮沉降,土壤中氮素含量有所回升。土壤微生物在非生长季雪被覆盖下具有一定的活性,利用生长季末期凋落物提供的碳源,吸收同化土壤中可利用氮素为稳定的生物氮。  高山草地植物不同水平氮素的吸收具有各自特征。生长季内的群落水平对于不同化学形态氮素的吸收没有显著性偏好差异,即高山草地生态系统中土壤可利用氮素匮乏,小分子氨基酸作为可利用氮源的有效补充。苔藓植物和维管植物两种功能群均偏好吸收无机氮;苔藓植物能够从土壤中直接吸收氮素得到了验证;不同生长季长度内两类植物功能群的氮含量有显著性差异。  不同开花物候格局植物物种水平对于氮素吸收具有物种特异性(species-specific),玉门点地梅作为最早开花物候植物,吸收铵态氮较多。紫罗兰报春与花葶驴蹄草均偏好硝态氮,铵态氮次之,而对于小分子氨基酸的吸收最少,花葶驴蹄草吸收大量的硝态氮,显著高于玉门点地梅与紫罗兰报春,可能与其发达的根系有关。中期开花植物圆穗蓼与肾叶龙胆均及晚期开花植物星状风毛菊,条叶垂头菊与华丽龙胆对无机氮的吸收高于小分子有机氮(甘氨酸),星状风毛菊吸收的硝态氮较多,条叶垂头菊吸收硝态氮较多,华丽龙胆吸收铵态氮较多,均高于小分子氨基酸的吸收量。  2.植物开花物候的分化格局及氮素利用特征与土壤中氮素动态具有耦合关系;早春开花植物产生“春坝作用”,可将土壤中易于流失的可利用氮素截获于体内形成稳定的生物氮;植物氮素吸收特征具有可塑性,受到地形因素及吸收时间的影响。  研究中最早开花的植物玉门点地梅和晚期开花植物华丽龙胆均偏好铵态氮更易于吸收当时居多的铵态氮。生长季内大多数时间土壤中的可利用氮素均以硝态氮为主,因此大多数植物偏好于吸收硝态氮,而铵态氮,甚至部分的有机氮(小分子氨基酸)也可以作为氮素的有力补充。此外,土壤中生长季早期氮素含量较高,随着植物与微生物的活动增强,氮素含量逐渐降低。早期开花物候植物吸收氮素显著高于中期开花植物与晚期开花植物,因此,在高山草地生态系统中存在着所谓的“春坝效应”(至少对于无机氮),对于不同开花物候的植物,土壤中的小分子有机氮在全年均起到有效的补充。  植物对土壤中氮素的吸收受到地形和吸收时间的显著影响;植物不同吸收时间间吸收不同化学形态氮素差异显著。不同地形条件下土壤中不同形态氮素动态以及土壤中微生物生物量C、N存在差异,主要是物种和氮素形态产生的极显著差异,可能与两种植物的适应性或者不同环境下的生理生态可塑性有关。  3.不同开花物候格局的高山植物凋落物分解与养分返还具有时空特征;鲜花凋落物相较于普通凋落物易于分解,促进微生物活动及其活性,对于土壤中可利用养分(N、P)进行快速补偿  非生长季凋落物分解率与装袋量之间有线性负相关关系(R2=0.79,P<0.01);不同植物凋落物分解具有物种特异性和时空差异;中期开花植物分解率显著低于最低早期开花植物和晚期开花植物。深雪显著促进非生长季凋落物分解,这与保温能力及频繁的冻融交替等有关。苔草和花葶驴蹄草凋落物分解率非生长季不同海拔具有显著性差异。苔草凋落物分解受到不同地形(山脊与山坡)影响。  鲜花凋落物分解率显著高于普通凋落物。凋落物添加对两个层次土壤交换库和土壤溶液库作用差异显著;鲜花凋落物添加增加了微生物生物量C和微生物生物量N;不同物候格局植物凋落物分解,以及对土壤有效养分的补充有益于维系高山草地生态系统中的土壤氮库季节动态平衡。
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