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外来种成功入侵的机制是生态学和入侵生物学研究的重要主题,而入侵植物和土壤生态系统的关系成为当前植物入侵机制研究的热点之一。乌桕(Triadicasebifera)为大戟科(Euphorbiaceae)落叶乔木,原产中国,现为美国东南部主要的入侵种之一,造成生态系统的严重破坏和巨大的经济损失。已有研究表明,入侵地美国乌桕种群遭受植食性昆虫的危害较少,从而支持天敌逃逸假说(ER假说,入侵地由于缺少该植物的天敌,生长速率、生物量等明显地提高,从而有利于其与当地物种竞争资源);美国乌桕种群对天敌的抵抗力较低,忍耐力较高,进化出了相对更快的生长速率,将更多的资源分配到生长而非防御上,从而支持EICA假说(增强竞争能力的进化假说)。
土壤线虫是地下部分的一类重要的小型土壤动物,也是土壤食物网的重要组成部分。其中,植物寄生线虫对植物常常有危害作用,可能是植物地下的潜在天敌。因此,土壤线虫在外来植物成功入侵中具有重要作用。基于此,本文通过分别同时在中国(上海、南京、武汉和广州共4个)和美国(Jones Creek,PP和Katy3个)进行的同园栽培试验,首先分析了乌桕的中国原产种群和美国入侵种群及其伴生种枫香(Liquidambar)、榆树(Ulmus)、朴树(Celtis)所在土壤生态系统中土壤线虫的营养结构,然后针对位于广州的中国科学院华南植物园的同质种植园,对比研究了乌桕的中国和美国种群在剔除昆虫、叶片真菌和土壤真菌后土壤线虫的表现,旨在揭示乌桕成功入侵与土壤线虫的关系及其机制。主要研究结果如下:
(1)美国乌桕种群的总线虫、植食性线虫和杂食性线虫密度均高于中国种群,而且在美国的同质种植园中,乌桕与其伴生种(枫香、朴树和榆树)的植食性线虫密度没有差异。而按照天敌逃逸假说,入侵种(乌桕)在入侵地(美国)的天敌应少于原产地(中国),入侵种的入侵种群(美国乌桕种群)的天敌少于入侵地(美国)的本土种(美国枫香、朴树和榆树种群)。因此,本研究结果不支持天敌逃逸假说。
(2)在中国Shanghai、美国Houston和Katy三个同质园中,美国乌桕种群的植食性线虫量均低于中国乌桕种群(但只有Houston中差异显著),这种趋势表明美国乌桕种群有可能进化出了更强的抵抗地下植食性动物的能力,从而研究结果支持EICA假说,即进化后的植物种群与进化前相比提高了竞争力。
(3)在剔除昆虫、叶片真菌和土壤真菌处理后,与对照相比,各营养级线虫没有产生显著差异。但研究发现:杀土壤真菌后,植食性线虫、食真菌线虫、捕食性线虫和杂食性线虫都有明显下降的趋势,即杀叶片真菌处理后不仅食真菌线虫量减少,其他营养级线虫也随之减少,说明土壤真菌的改变不仅使土壤微生物群落发现变化,也可能影响了植物的生理或根系的数量和质量。而杀昆虫和叶片真菌后,则提高了植食性线虫的量,其他营养级的变化不明显,说明杀昆虫和杀叶片真菌处理可能只是通过影响植物的生长和生理,间接地影响了植食性线虫。
本文研究结果表明,天敌逃逸机制并不适用于植食性线虫,部分结果表明乌桕进化后提高了对植食性线虫的抵御能力,这和地上部分提高了忍耐力而抵御力降低相反,然而都说明了乌桕入侵进化后竞争力提高。杀土壤真菌减少了土壤各营养级线虫的量,这种作用是直接的;而杀叶片真菌增加了植食性线虫的量,这种作用是通过植物间接对植食性线虫产生影响的。