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林木的生长不仅包括地下部分的根系生长,也包括地上部分的高生长和次生生长。根系生长可以为林木吸收更多的水分和养分,为林木的生长发育提供物质保障。高生长可以使林木获得充足的光照,为光合作用提供能量保障。树木的次生生长是指茎干的增粗生长,产生木材（又被称为次生木质部）,所以又称为木材形成。木材形成不仅产生水分和养分向地上部分运输的通道（导管或管胞）,产生的木材纤维还可为树体提供机械支撑。木材形成不仅受树木内在遗传因素的调控,也受外界环境如氮（N）素和光照的影响。在自然界中,林木多分布在N素贫瘠的土壤中,根系对有限N素的吸收往往制约着林木的次生生长。林木通过细根区段从土壤中吸收NH4+和NO3-,在体内代谢后,合成各种含N化合物,进一步供应林木次生生长。目前,林木细根不同区段吸收NH4+和NO3-的特征以及土壤N素亏缺影响林木次生生长的生理、转录及代谢调控机制尚不清楚。在生产实践中,人们往往通过施加N肥和增加光照强度来提高木材产量,但木材形成响应N素和光照变化的生理和蛋白质组调控机制还知之甚少。杨树是木本模式植物,也是我国北方地区常用的速生丰产造林树种。为提高杨树人工林生产力,N素和光照管理尤为关键。因此,本研究以灰杨（Populus×canescens,syn.P.×P.alba）幼苗为研究对象,首先分析杨树细根不同区段NH4+/NO3-的吸收特征及其转录调控机制;随后深入研究杨树次生生长适应N素亏缺的生理、转录组与代谢组调控机制;最后,研究杨树次生生长响应N素和光照变化的生理与蛋白质组调控机制。研究结果可为选育N素利用率高的林木良种提供理论支撑,同时,对于定向培育人工用材林,提高木材产量和品质具有重要的理论和实际意义。主要研究结果如下:对杨树细根不同区段NH4+/NO3-净吸收速率进行测定,发现灰杨细根靠后的区段II（距根尖顶端35-70 mm）NH4+净吸收速率显著低于靠前的区段I（距根尖顶端0-35 mm）,而NO3-净吸收速率无显著性差异。并且,与区段I相比,区段II中NH4+含量、谷氨酰胺合酶（GS）活性、大部分氨基酸含量、参与三羧酸循环（TCA）的有机酸含量显著降低。相一致的,区段II中相关基因如编码质膜（PM）H+-ATPase的AHA2和AHA6、编码谷氨酰胺合酶的GSR1、参与脯氨酸合成的P5CS1、参与柠檬酸合成的CSY4等转录水平显著降低。这些结果表明,灰杨细根靠后区段NH4+吸收速率的降低可能与N素同化和TCA的减慢以及AHA2等相关基因转录表达的下调有关。对N素亏缺水平下杨树次生木质部解剖和生理性质进行分析,发现N素亏缺导致灰杨木材中木质部宽度和细胞层数降低、导管单元和纤维细胞内腔变窄、纤维细胞壁更厚、半纤维素和木质素含量增加而纤维素含量降低。进一步研究发现,参与上述次生木质部解剖特征和化学性质变化的大量m RNAs、长链非编码RNAs（lnc RNAs）、小分子RNAs（mi RNAs）和环状RNAs（circ RNAs）的丰度在N素亏缺条件下显著改变。并且,解析了杨树次生木质部中N素亏缺诱导的mi RNA-lnc RNA/circ RNA-m RNA调控网络,发现N素亏缺诱导circ RNA392的上调表达,通过mi R169b的调节,使参与抑制形成层细胞活性的NFYA1-A/1-B/10转录水平显著提高,从而可能抑制形成层细胞的分裂与分化,导致木质部宽度和细胞层数降低;N素亏缺条件下一个lnc RNA MSTRG.4094.1的下调表达,通过MIR5021的调节,降低参与细胞扩增的TIP1;3转录水平,从而可能导致导管单元内腔直径减小。上述结果表明,N素亏缺导致的杨树次生木质部细胞层数减少、导管单元内腔变窄、纤维素含量降低及半纤维素和木质素含量提高,与mi RNA-lnc RNA/circ RNA-m RNA网络调控NFYA1/10和TIP1;3等基因的转录水平有关。对施加N肥及增强光照水平下杨树次生木质部解剖和化学性质进行分析,发现施加N肥诱导的灰杨次生木质部解剖和化学性质变化与N素亏缺导致的结果正好相反。同时,强光照导致次生木质部中导管单元内腔变窄、纤维细胞壁更厚、纤维素和半纤维素含量增加、木质素含量降低。通过蛋白质组学分析发现,为响应施加N肥和强光照,杨树形成层组织中有大量蛋白质的丰度显著变化。譬如,施加N肥诱导木质素合成途径中的关键酶LAC4丰度降低,从而导致次生木质部中木质素含量降低;强光照诱导半纤维素合成途径中的酶PMM丰度提高,从而导致杨树次生木质部中半纤维素含量提高。上述结果表明,施加N肥诱导的木质素含量和纤维细胞壁厚度降低,与LAC4等蛋白质下调表达有关;强光照导致的半纤维素含量和纤维细胞壁厚度增加,与PMM等蛋白质上调表达有关。上述研究结果表明,在N素贫瘠的立地条件下,施加N肥,可降低杨树次生木质部中木质素含量但提高木材产量。同时,在施加N肥的基础上,可以通过疏植增强光照,从而获得纤维素含量高和纤维细胞壁更厚的杨树木材,不仅有利于增强林木的机械支撑和抗逆性,也有利于应用该类木材生产第二代生物乙醇。