缅甸琥珀中树蕨类群蕨类植物的化石研究

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海陆的变迁、板块的运动不仅持续地改变着地球海陆的样貌,也对古生物的扩散演化产生了重要影响。树蕨作为现代蕨类植物中起源相对古老的重要类群(被称之为活化石),分子生物学研究表明其起源扩散可能与板块迁移相关联,但缺乏明确的化石证据支持。尽管此前已经有许多树蕨植物化石被鉴定和描述,但树蕨羽叶化石仍然相对稀缺,其起源与扩散也较少被探讨。缅甸琥珀是在中白垩纪时期(~100 Ma)形成于印度板块东北滨海地带,由杉科植物分泌的树脂所形成的化石,并随印度板块北漂到达如今的缅甸北部地区。缅甸琥珀中物种多样性丰富,备受国内外学者关注,但树蕨化石在琥珀中鲜有报道,因而无法全面认识树蕨在白垩纪琥珀森林中的物种多样性以及演化扩散等。本研究从实验室前期收集的数万块琥珀化石中,发现了数块包含树蕨羽叶的琥珀并对此开展了详细的形态描述分析和鉴定研究,包括现生树蕨类群中的桫椤科(Cyatheaceae)未定种、伞序雨蕨科(Thyrsopteridaceae)现生属化石新种Thyrsopteris cyathindusia sp.nov.以及树蕨类群的灭绝属种Pteresinia pecupsule sp.nov.。在此基础上,结合此前发表的树蕨化石记录,深入探讨了树蕨类群的起源与扩散演化。1.核心树蕨支系(core tree ferns)中桫椤科类群在缅甸琥珀中的发现及意义。琥珀所包含的孢子羽叶呈现出典型现生桫椤科的形态特征从而被明确地归进桫椤科,表明桫椤科的冠群谱系在白垩纪中期便已出现,证实了桫椤科冠群演化的分子时间估计;桫椤科化石的发现也支持了白垩纪琥珀森林是处在热带气候条件下。此外,分子生物学研究认为桫椤科的现生分布与冈瓦纳大陆的分裂相关联,而桫椤科羽叶在白垩纪琥珀中的发现则为桫椤科伴随冈瓦纳分裂的扩散模式提供了直接的化石证据,并表明桫椤科随印度板块扩散定殖到亚洲,符合“out-of-India”假说中的扩散路线。2.伞序雨蕨科的新化石种Thyrsopteris cyathindusia sp.nov.的发现及意义。现生伞序雨蕨科仅有一个现生属种Thyrsopteris elegans,而琥珀中T.cyathindusia的孢子羽叶化石形态相较于现生种保留了更多的叶面组织,表明了伞序雨蕨属曾经存在不同的演化支系;伞序雨蕨属的现生种和化石种均分布于由古冈瓦纳大陆分裂产生的陆地板块上。因此,T.cyathindusia的发现表明该属可能伴随着冈瓦纳大陆的分裂而演化扩散,且存在两条可能的演化扩散路线:其中一条是伴随印度板块的北上漂移而演化扩散,其孢子羽叶为适应热带气候条件保留了更多的叶面组织,包括本研究发现的T.cyathindusia;另一条支系则沿南极洲-南美洲的路线扩散至鲁滨孙群岛,该支系的孢子羽叶在暖温性气候条件下演化出“骨骼化”的孢子羽叶,包括现生种T.elegans。3.树蕨类群灭绝属新种Pteresinia pecupsule sp.nov.的发现及意义。P.pecupsule的孢子羽叶呈现出独特的半胶囊-双裂瓣状复合囊群盖结构,而这种结构在树蕨类群中未曾被发现过,这进一步展现了白垩纪时期树蕨类群的物种多样性和形态演化多样性。本研究对树蕨类群的两大支系中的桫椤科和伞序雨蕨科化石形态进行了详细研究,并基于此证实了此前有关这两个科都伴随着冈瓦纳大陆的分裂而扩散的分子生物学假说。此外树蕨灭绝属种P.pecupsule sp.nov.在中白垩纪琥珀中的发现也支持了整个树蕨类群在古冈瓦纳大陆的起源假说。总之本研究为现生树蕨类群伴随冈瓦纳古大陆的分裂而扩散至各陆地板块的路线框架提供了确凿的化石证据。
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