【摘 要】
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粮食高效、安全增产是21世纪面临的重大挑战之一,传统农药化肥的低生物利用率和高流失率,不仅造成经济损失,且导致土壤和水环境的污染。已有研究发现人工纳米材料（Engineered Nanomaterials,ENMs）对农作物生长的显著促进作用。纳米肥料和纳米农药不仅具有高生物利用率,其缓释作用还可让植物长期受益,在减少投入并增产的同时,实现环境的保护。ENMs主要通过提高光合效率、增加养分吸收、刺
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粮食高效、安全增产是21世纪面临的重大挑战之一,传统农药化肥的低生物利用率和高流失率,不仅造成经济损失,且导致土壤和水环境的污染。已有研究发现人工纳米材料（Engineered Nanomaterials,ENMs）对农作物生长的显著促进作用。纳米肥料和纳米农药不仅具有高生物利用率,其缓释作用还可让植物长期受益,在减少投入并增产的同时,实现环境的保护。ENMs主要通过提高光合效率、增加养分吸收、刺激植物激素类信号分子的产生从而促进植物生长。生长素（IAA）和细胞分裂素是调控植物生长发育尤其是细胞扩张和细胞分裂的重要信号分子。然而,关于ENMs如何影响这两种信号分子,以及所激发的信号通路目前尚不明确。本研究以烟草（Nicotiana tabacum L.）BY-2悬浮细胞为研究对象,探究了不同种类ENMs对细胞生长及信号转导的影响。通过建立ENMs促进烟草悬浮细胞生长的最佳体系,揭示ENMs促进细胞生长的信号分子机制。主要结论如下:（1）利用氯化三苯基四氮唑（TTC）法对不同种类ENMs（碳点（CDs）、掺氮碳点（N-CDs）、纳米氧化硅（n Si O2）、纳米硒（n Se）、纳米二氧化钛（n Ti O2）、纳米氧化铁（n Fe2O3）、纳米铁酸锰（nMnFe2O4）、纳米氧化铈（n Ce O2））暴露下细胞活性进行测定,确定促进细胞生长的最佳体系。结果表明,1 mg L-1 nMnFe2O4和0.1 mg L-1 N-CDs可分别显著提高细胞活性30.4%和11.2%。因此选用1 mg L-1 nMnFe2O4和0.1 mg L-1 N-CDs开展后续研究。（2）对1 mg L-1 nMnFe2O4和0.1 mg L-1 N-CDs处理下细胞活性、细胞形态、生物量和养分吸收进行测定。碘化丙啶（PI）和荧光素二乙酸（FDA）染色结果显示,两种材料处理下细胞形态无显著变化,但活细胞比例显著提高,细胞干鲜重均有不同程度的增加（10.0-48.2%）。两种材料均可增强细胞的养分吸收,nMnFe2O4增强了细胞对Fe、Mn、K和Mg的吸收,N-CDs则促进了细胞对K、P、Cu、Mn、Ca和Zn的吸收。（3）nMnFe2O4处理6 h使细胞分裂素含量增加70.2%,而N-CDs使细胞IAA含量在6 h显著增加37.2%,非损伤微测系统（NMT）原位检测N-CDs处理下细胞IAA的净内流在48 h显著增加了3.8倍。nMnFe2O4处理2 h后,H+净外排增加了75.7%,而N-CDs处理24 h后H+才有外排,相应地,细胞膜H+-ATPase活性在nMnFe2O4处理4 h后显著提高23.9%。nMnFe2O4处理4 h后K+净内流显著增加了2.7倍,而N-CDs处理则对细胞净K+流无显著影响。（4）基因表达的动态时间检测结果表明,nMnFe2O4和N-CDs处理均上调细胞分裂相关基因CYCB和MAPK的表达,其中,N-CDs处理下细胞分裂的响应更迅速且更显著,CYCB基因的表达在2 h显著上调5.9倍。两种材料都上调了生长素合成基因AMI1的表达,nMnFe2O4在4 h对生长素抑制蛋白基因IAA9的抑制作用,使生长素响应因子ARF1、钾离子通道蛋白HAK1、扩张蛋白EXP在2 h的表达分别上调了5.1倍、2.7倍和3.3倍;而N-CDs对ARF1表达的影响相对较小,处理12 h后HAK1表达上调2.9倍,24 h后EXP表达有所上调。据此,nMnFe2O4可通过激活SCFTIR1/AFB-AUX/IAA信号通路促进细胞扩张,而N-CDs则可能激活IAA介导的ABP1信号通路促进细胞分裂。（5）代谢组学分析表明,nMnFe2O4和N-CDs以不同的方式改变细胞代谢过程。nMnFe2O4增加了色氨酸、缬氨酸、天冬氨酸和组氨酸的含量,而N-CDs处理只增加了脯氨酸和组氨酸的含量。两种材料均提高了苯甲酸类物质的含量,表明细胞抵抗力的增强。nMnFe2O4和N-CDs改变的代谢途径主要包括鞘脂类代谢、莽草酸和苯丙烷代谢、色氨酸代谢和精氨酸生物合成。nMnFe2O4处理引起的代谢变化主要涉及细胞分裂素信号转导、ATP的合成以及细胞扩张。N-CDs处理引起的代谢变化主要参与促进细胞分裂和增强细胞抗性的过程。本研究从植物细胞角度阐明了ENMs触发的激素信号级联,有助于理解不同ENMs诱导植物生长的特定机制,为开发应用纳米农业技术保护环境提供理论基础。
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