着丝粒Cen3和Cen4在Oryza sativa和Oryza brachyantha中的比较分析

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着丝粒是染色体的特殊结构,在动植物的有丝分裂和减数分裂过程中发挥着重要作用。着丝粒是一个含有大量重复序列的区域,这为其研究带来了很大的困难。随着高通量测序技术的发展,越来越多的物种完成了全基因组测序,为比较基因组学研究提供了丰富的材料。短花药野生稻(Oryza brachyantha)的着丝粒具有与稻属其它种不同的重复序列和转座子。为了揭示着丝粒在稻属进化中的结构和功能的变异,将水稻(Oryza sativa)和短花药野生稻的3号和4号染色体的着丝粒区域进行了精细测序和比较基因组学分析。  通过两个物种Cen3和Cen4的序列分析发现,着丝粒区域基因密度和共线性低于常染色质区域,而转座子特别是Ty3-gpsy类的LTR反转座子含量很高,使得着丝粒共线性区段的长度发生明显变化。转座子的插入不仅是着丝粒序列扩张的主要因素,也影响组蛋白CENH3结合区域的扩张。组蛋白CENH3是着丝粒的功能区域,在水稻的Cen4中CENH3结合区域的转座子多是300万年内插入的,表明Cen4的功能区域近期发生了扩张。在Cen3和Cen4发生了一系列结构变异:一个是区段重复,在Cen3和Cen4中共检测到7个区段重复事件,重复区段的大小从4kb到60kb;另一种结构变异是倒位,在水稻和短花药野生稻Cen3和Cen4同源区段中检测到两个大的倒位事件及一系列小的倒位,这两个大的倒位均发生在水稻基因组中。在两个物种中包含着丝粒特异重复序列的核心区域在Cen4位置保持不变,而在Cen3中向水稻长臂方向发生了移动。  Cen3和Cen4的基因与二穗短柄草、高粱同源区段的共线性基因比较后发现,很多功能基因逃离了着丝粒区域,转移到基因组上的其它位置。这种逃离通常是通过“复制-粘贴”的方式产生,而位于着丝粒区域的拷贝由于转座子的插入,基因结构遭到破坏从而假基因化。  通过比较分析Cen3和Cen4,发现着丝粒是一个结构变异频繁的区域。转座子在着丝粒结构和功能的进化中扮演着重要角色。着丝粒区域的序列扩张、区段重复和倒位与转座子的插入和重组密切相关。转座子还会影响着丝粒基因的表达,使基因逃离着丝粒区域。
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