近海浮游植物粒级及被摄食和河口pH的生物调控机制

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浮游植物、小型浮游动物和细菌之间的关系受海水温度、盐度、营养盐以及光照强度等环境因素的影响。黄海与南海,远海与河口水域具有明显不同的环境状态,进而使这些水域中的海洋生物关系具有明显的区域特征。这些生态特征直接影响着水体中的物质和能量的流通方式,对认识海洋碳循环具有重要的作用。目前大尺度海洋生态系统的对比研究仍然不足。为了研究富营养和寡营养海域的物质和能量的流通,河口富营养对浮游植物和小型浮游动物的相互关系的影响,以及在河口藻华爆发水体中浮游植物如何克服碳限制以维持生长,本研究通过收集历史黄海和南海的历史数据、南海航次实验、以及珠江口和特拉华湾水体的室内培养实验,开展四方面的研究工作:(1)海洋浮游植物群落粒级结构受营养盐调控,进一步影响浮游动物的摄食活动,从而对整个生态系统的食物链类型和碳循环产生影响。黄海3月与5月和南海5月三个航次的历史数据表明:与黄海相比,南海水温较高、水体层化较强、无机营养盐浓度较低,叶绿素浓度、初级生产力和细菌生物量较低;而细菌生产力、小型浮游动物摄食及其摄食粒级偏好较高。与黄海相比,南海较高的小型浮游动物摄食速率和较低f值意味着:循环营养盐在维持南海浮游生物群落方面作用更大,细菌在寡营养盐的南海的碳循环过程中更加重要。以上这些在富营养和寡营养水域所表现出来环境因子和生物变量的差异,促使了生物群落在富营养的黄海由经典食物链主导,而在寡营养的南海由微食物环主导。从黄海到南海,随着无机营养盐降低、水温和小型浮游动物摄食活动增加,水柱积分细菌生产力与积分初级生产力的比值增加,这意味着生物群落从黄海的自养型变成了南海的异养型,同时水体也从大气的碳汇变成了碳源。(2)南海海域表层和叶绿素最大层中的小型浮游动物的摄食活动以及浮游植物对光照和营养的响应实验表明:叶绿素最大层小型浮游动物在白天的摄食活动强于晚上,但总体小于表层水体。另外,表层水体的小型浮游动物倾向于摄食大粒级的浮游植物(>5μm),而叶绿素最大层的小型浮游动物的摄食没有粒级选择性。真光层内粒级>70μm浮游动物的丰度在白天明显小于晚上,说明较大粒级的浮游动物的昼夜变化是影响小粒级浮游动物摄食活动的重要的原因。光照能明显促进叶绿素最大层浮游植物的生长,增加大粒级浮游植物的占比;叶绿素最大层浮游植物对营养加富能快速响应,而表层浮游植物的生长和粒级结构不产生明显变化。该研究表明:深层浮游植物面临较小的摄食压力,拥有更大的光照和营养盐需求潜能。这对理解海洋在物理作用下发生垂向混合后,藻类出现短暂爆发的生态现象具有一定的帮助意义。(3)为探究河口水体中上行控制和下行控制对藻华期间浮游植物群落粒级结构的影响,本研究利用珠江口水域水样进行连续5天稀释培养实验,来探究浮游植物的生长速率(μ),小型浮游动物的摄食速率(m),以及它们在藻华爆发生长过程中的耦合关系。相比控制组,营养盐加富不仅能增加水体中叶绿素最大值,而且能延长藻华的持续时间。总体而言,m在培养的前2,3天逐渐增加,然后下降。在培养结束时,低盐度水体中的叶绿素已经开始下降,而中、高盐度水体中叶绿素的浓度依然在增加,并且μ仍然保持增长。在培养开始时,水体由超微型和微型浮游植物主导,而培养结束时优势种变为小型浮游植物。浮游植物被小型浮游动物摄食的比例(m/μ)随着浮游植物的比生长速率降低而增加,这意味着在藻华爆发生长过程中,下行控制随着浮游植物的生长速率降低而增强。m/μ和超微型浮游植物在浮游植物群落中的比例显著负相关,说明下行控制对超微型浮游植物严格控制。因此,我们认为在浮游植物爆发生长过程中,富营养水体中浮游植物群体粒级结构的变化是上行控制和下行控制共同作用的结果。(4)浮游植物的生长会造成水体pH升高,而河口富营养水体藻华过程中浮游植物如何摆脱无机碳限制以维持光合作用是本部分研究的重点。特拉华湾和珠江口水域的3组(低、中和高盐度水体)连续5天的培养实验表明:在整个培养过程中,pH值持续增大,溶解无机碳(DIC)的减少量大于颗粒有机碳和溶解有机碳的增加量,这意味着部分DIC消失了。同时发现,在低盐度水体,pH的最高值最大,消失的DIC也最多。在培养结束时,水体总碱度(TA)在低盐度水体中出现了大幅度下降。TA的下降和DIC的消失说明随着pH的升高,水体中形成了碳酸盐沉淀。因为浮游植物只能直接利用CO2进行光合作用,因此在pH很高时,存在某种生成CO2的机制,以维持浮游植物的生长。我们假设:当浮游植物快速生长提高水体的pH后,高pH能促使碳酸盐沉淀形成并释放CO2,释放的CO2被浮游植物利用后,促进pH的进一步升高。基于DIC、pH和TA的实验数据建立的模型的模拟结果证实了该假设,说明碳酸盐沉淀释放的CO2维持了在高pH条件下浮游植物的生长,驱动了水体pH的进一步升高。由于较高盐度水体拥有较强的水体缓冲能力,该机制的效率在河口随水体盐度升高而降低。
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