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生物膜在水生态系统中广泛分布,是水体初级生产力的重要贡献者,对水生态系统的能量流动、物质循环以及其他的生物化学进程和模式具有重要作用。本研究将野外与室内实验相结合,从生态学的角度,研究了生物膜在不同氮(N)、磷(P)浓度条件下的建群过程,分析氮、磷元素在生物膜和水体间的迁移转化、生物膜中微生物群落结构的组成和演替、功能基因丰度变化、以及相关酶的活性。本研究旨在揭示生物膜在水体氮、磷循环过程中的作用以及其群落结构对外界营养水平的响应。具体研究内容和研究结果如下: (1)研究了武汉市三个不同营养水平湖泊——严东湖、汤逊湖和南湖——生物膜中藻类群落结构及其影响因子。随着水体营养水平的升高,生物膜中藻类的生物量亦明显增加。秋季时三个湖泊的生物膜中均是以蓝藻门的种类为优势,其次是硅藻门和绿藻门的种类。由于环境条件的复杂性,影响不同营养水平湖泊生物膜的藻类组成和藻类丰度的环境因子也不同,并且对同一种藻起促进或限制的环境因子也存在差异。 (2)东湖生物膜的建群过程及其生理特性研究。在野外条件下研究了生物膜在人工基质上从开始建群直至发育为成熟群落,并最终衰退的整个过程。我们的研究发现,生物膜的建群过程受到外界环境条件的影响,反过来,生物膜也会影响其周边环境。例如,低温下生物膜的生长缓慢;伴随着生物膜的生长,其周围水体的N、P浓度也呈现出降低趋势;与常见的报道不同,东湖人工基质上生物膜的碱性磷酸酶活性并不受水体P浓度的影响,而与生物膜的生物量呈正相关性;生物膜的N/P比值受水体N/P比值的影响。 (3)磷的可利用性对生物膜群落结构和生理特性的影响。在可严格控制环境条件的生物膜循环流动培养装置中,研究了生物膜在不同P浓度下的生长发育、群落演替和生理特性。结果表明,低P条件会限制生物膜中藻类的生物量(Chl a)和光合活性,但是会促进生物膜碱性磷酸酶的活性和P的同化吸收速率。生物膜的藻类群落结构受其建群阶段的影响要大于P浓度的影响。生物膜中蓝藻比其他藻类更具有竞争优势,尤其在低P状态下。在P浓度为0.01、0.1和0.6 mg/L的条件下,生物膜中优势群落由早期的以非丝状藻类为主转变为中期和末期时以丝状藻类为主,但生物膜总氮含量、干重和细菌群落结构不受P浓度的影响。这可能是因为低P条件下,生物膜具有较低的呼吸速率、较高的胞外聚合物积累量和较高的碱性磷酸酶活性。细菌群落结构在不同建群阶段之间具有显著差异,而在不同P浓度培养条件下没有显著差异。这说明细菌群落主要受生物膜演替阶段而不是P的可利用性的影响。总之,生物膜的生长发育受到建群阶段和/或P浓度的可利用性的影响,因此也就决定了生物膜在上覆水体中所具有的作用。 (4)结合态氮的可利用性对生物膜微生物群落演替和氮循环的影响。在室内的生物膜循环流动培养装置中培养生物膜,设置了结合态N充足(N-rep)和不提供外源结合态N(N-def)两种条件。结果表明结合态N的缺乏会限制生物膜生物量和N、P含量的积累。但是N缺乏时,生物膜表现出较高的微生物多样性。生物膜的微生物群落在组成和丰度上响应周围结合态N的浓度。相比于氮充足培养条件下的生物膜,氮缺乏培养条件的下生物膜具有较多的固氮微生物,而氮充足培养条件下的生物膜具有较多的反硝化微生物。由于生物膜中功能微生物群落的改变,氮充足条件下的培养基中结合态N的浓度持续下降,而氮缺乏条件下的培养基中结合态N的浓度在建群末期时表现出上升的趋势。这表明生物膜可以作为水生态系统中N的源或汇,这取决于周围水体结合态N的可利用性。 (5)结合态氮的可利用性对生物膜中N循环相关基因和酶活性的影响。在室内的生物膜循环流动培养装置中培养生物膜,设置了结合态N充足(N-rep)和不提供外源结合态N(N-def)两种条件。在N缺乏或N充足的培养条件下,前者的生物膜表现出较高的固氮酶活性,但却具有较低的nifH固氮基因丰度,显示分子水平的nifH固氮基因丰度与生理水平的固氮酶活性之间并没有相关性。后者的生物膜表现出较高的nirS、nirK反硝化基因丰度,并具有较高的硝酸还原酶活性。N-def生物膜中可以同时发生固氮作用、反硝化作用和硝化作用。N缺乏时,生物膜通过固氮作用获得N元素,N充足时,生物膜通过反硝化作用去除N元素,以创造最佳的生存条件。