论文部分内容阅读
蔷薇分支(rosids)是被子植物的一个重要谱系，包含了约四分之一的被子植物物种，是现代温带和热带森林的主要成分。先前的分子系统学研究已为蔷薇分支建立了一个目、科水平的系统发育框架，但是由于类群取样稀疏致使一些异质科的范围未得到界定，豆类(fabids)的单系性、目间关系及目内科间关系仍然有待解决。本研究重点是增加蔷薇分支属水平的取样，对该分支进行分子系统学研究，主要结论如下:
1)用最大似然法对602个类群的两个单基因（线粒体matR和叶绿体rbcL）矩阵进行了分析，发现两个基因的分析结果均支持节蒴木属(BorthwickiaW.W.Smith)和斑果藤属（StixisLour.）从传统上的山柑科(Capparaceae)分离出来;它们与十字花目(Brassicales)的木犀草科(Resedaceae)聚成一支并得到高度支持。为了进一步确定这两属的系统学位置，我们在十字花目选取12科39属57种，使用四个cpDNA片段(matK、ndhF、rbcL、trnL-F)进行了系统发育分析;与此同时，还对两属的花粉形态进行了观察和研究。分子系统学结果支持节蒴木属和斑果藤属从山柑科中分离出来，与Forchhammeria、Tirania、环蕊科(Gyrostemonaceae)和木犀草科聚在一起形成一个大的分支。斑果藤属和Tirania聚在一起并得到高度支持，这也得到一些形态性状的支持，包括花基数6、心皮和子房室3-4。节蒴木属与Forchhammeria-Resedaceae-Stixis-Tirania分支形成姊妹群关系，得到中度到高度的支持。然而，两者在形态上具有显著差异:前者花粉外壁纹饰为穴状，后者花粉外壁纹饰的祖征是网状;前者具有对生叶、1个不明显的柱头、心皮和子房室的数量多于4、子房线状具有棱和沟，后者具有互生叶、柱头多于1、心皮和子房室数量小于4、子房为球形、卵形或椭圆形。鉴于节蒴木属与其近缘类群存在明显的形态差异，因此我们建议将该属提升为科的分类等级——节蒴木科(Borthwickiaceae)。
2)用最大似然法对602个类群的两基因（matR和rbcL）的联合矩阵进行分析，结果显示:蔷薇分支的单系性被低度支持，葡萄目(Vitales)位于基部，其余类群组成一个高度支持的大支，包括豆类、锦葵类(malvids)、桃金娘目(Myrtales)、牻牛儿苗目(Geraniales)和流苏子目(Crossosomatales)。其中桃金娘目、锦葵类、豆类及其两个亚支(COM支和固氮支)的单系性均得到高度支持。COM支内的目间关系得到很好解决，其拓扑关系为(Celastrales，(Oxalidales，Malpighiales))。此外，我们第一次很好的解决了桃金娘目内的科间关系，其拓扑结构为(Vochysiaceae，(Combretaceae，((Lythraceae，Onagraceae)，(Myrtaceae，(Melastomataceae，(Crypteroniaceae，Penaeaceae))))))。蔷薇分支其余各目及科间关系有待进一步解决。线粒体matR单基因的分析结果并没有恢复豆类的单系性。
3)为了探讨类群取样对系统发育分析的影响，我们组建了142个类群的两基因联合矩阵，并与602个类群的矩阵进行比较分析。结果发现:类群取样密度增加后，拓扑结构多数一致;而各大分支的支持率普遍提高，其中豆类和固氮支的BS值分别增加20％和12％。因此在将来的分子系统学研究中，进一步增加类群取样密度对蔷薇分支系统发育关系的解决是非常必要的。