外稃及颖片的微形态特征在剪股颖族分类学中的应用

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禾本科植物起源于白垩纪时期,经过长期的迁移、适应和进化,加上大陆板块的运动,禾本科植物已在地球上除海洋以外的所有环境中广泛分布。通过环境适应性演化,禾本科已经成为拥有10000多种、700多属和12个亚科的复杂类群。各国的植物分类学家们一直致力于禾本科植物起源、进化及系统发育方面的研究。剪股颖族隶属于禾本科早熟禾亚科,剪股颖族以及其部分属的系统学位置仍存在较大的争议。  本实验采取了包括剪股颖族在内的禾本科植物共84属144种6变种,将扫描电镜下外稃和颖片的14种微形态类型共66个性状进行编码得到数据矩阵,用IBM SPSS Statistics19.0软件进行聚类分析,探究外稃、颖片的微形态特征在禾本科亚科、族和属间的分类学价值,揭示外稃及颖片表皮结构细胞不同变异性状的演化,同时对剪股颖族及部分问题属的系统学位置进行探讨。实验结果如下:  外稃的微形态特征将所研究的禾本科植物划分为七个类群,分别对应于虎尾草亚科、黍亚科、芦竹亚科、Micraioideae、竹亚科、稻亚科和早熟禾亚科,双胞微毛的有无和形状在禾本科植物亚科水平有极其重要的分类价值;将选取的早熟禾亚科植物分成了六个类群,分别与臭草族、小麦超族、早熟禾超族、针茅族、显子草族和短颖草族相对应,气孔列数和副卫细胞形状,钩、刺的分布,短细胞的集生方式,硅细胞的形状等微形态特征在禾本科植物族水平上有重要的分类作用;外稃的微形态特征能区分各属,并且将早熟禾超族的植物分成了燕麦型和早熟禾型两个类群,气孔副卫细胞的形状,气孔、钩、刺、大毛的有无,长细胞形状、垂周壁增厚及弯曲程度等在禾本科属间等级有分类意义。  颖片的微形态特征将实验所研究的禾本科植物划分为六个类群,分别对应于虎尾草亚科、芦竹亚科、Micraioideae、黍亚科、竹亚科和早熟禾亚科,双胞微毛的有无和形状在禾本科植物亚科水平上有极重要的分类价值;选取的早熟禾亚科植物分成七个类群,分别与臭草族、针茅族、龙常草族、早熟禾超族、小麦超族、显子草族和短颖草族相对应,气孔列数和副卫细胞形状,钩、刺的有无等在禾本科植物族水平有分类作用;颖片的微形态特征能区分各属,并且将早熟禾超族的植物分成了燕麦型和早熟禾型两个类群,气孔副卫细胞、短细胞还有刺细胞的形状,大毛的有无,长细胞形状、垂周壁增厚程度等在禾本科属间等级有分类意义。  实验结果将剪股颖族降级为早熟禾超族中的剪股颖亚族。菵草属、看麦娘属、梯牧草属植物外稃及颖片的微形态特征与剪股颖族不同,与早熟禾型植物为同一类型,置于早熟禾超族早熟禾型;异颖草、沟稃草与剪股颖属、野青茅属、棒头草属和拂子茅属为同一类群,实验结果将异颖草属、沟稃草属置于剪股颖族,异颖草合并到野青茅属;将显子草属、短颖草属置于早熟禾亚科中分别独立成族;大叶直芒草、细柄茅与针茅族的针茅属、芨芨草属植物外稃及颖片微形态相一致,属于针茅族;耳稃草属置于黍亚科野古草族;稗荩属和柳叶箬族属植物的微形态特征与各亚科均有不同,其位置与Micrairoideae系统学位置相吻合。  禾本科外稃及颖片的微形态特征不仅能区分不同亚科、族、属的植物类群,其分析结果与基于分子和形态学证据推导的禾本科系统发育树类似,进一步证明了外稃及颖片微形态特征的分类价值。在结构细胞的演化上,长细胞垂周壁增厚、“U”形和“V”形弯曲,硅细胞纵哑铃形、十字形,气孔一至多列、副卫细胞圆顶形或三角形,双胞微毛,多域乳突,粗大刺等为原始性状。长细胞垂周壁稍增厚、平直或浅波状弯曲,硅细胞新月形、椭圆形,气孔缺失、副卫细胞平顶形,微毛缺失,单域乳突,长细胞顶端肿胀形乳突,细刺和钩为进化性状。在颖片上,长细胞长筒形比短筒形较为原始。
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