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物种形成是地球上生物多样性产生的前提和基础。物种形成有两种方式:谱系分裂(lineagesplit)和谱系融合(lineagefusion)。物种形成的模式与机制研究一直是进化生物学最中心的问题之一。红树植物海桑属分布于印度—西太平洋地区(IWP),包括5-6个物种和3个形态学上的种间杂种,是研究物种形成的优良材料。本研究以海桑属为研究对象,从自然杂交、亲缘地理学和物种形成的生物地理学模式几个角度对其进行了研究。研究的内容包括以下四个部分:海桑属自然杂交的分子鉴定。利用克隆的nrITS序列和AFLP标记对海桑属两个形态上嫌疑的杂种拟海桑和海南海桑进行了检验。对克隆的nrITS序列分析发现嫌疑的杂种分别拥有两种不同的nrITS拷贝,分别对应于它们的嫌疑亲本物种,证实了它们的杂种地位。AFLP实验进一步表明所分析的杂种个体全部为F1代杂种,没有更高级的杂交或回交发生。因此这两个杂种都不是杂种物种。红树植物生态系统中缺乏新的生态位可能是海桑属中没有杂种物种形成的主要原因。
海桑属自然杂交的方向。根据叶绿体DNA在绝大多数被子植物中都是母系遗传这一特点,测定了海桑属各物种和两个杂种的cptrnL/F序列以判定杂交发生的方向。结果发现海桑属的两个杂种都是以杯萼海桑为母本亲本,杂交都是单向发生的。在海桑属中观察到的杂交方向与传统的基于亲本物种数量和亲本物种系统发育地位的假设所预测的方向不一致,本研究提出了强化(reinforcement)来解释海桑属中非同寻常的杂交方向。
杯萼海桑和海桑的亲缘地理学研究。本研究以具有印度—西太平洋(IndoWestPacific,IWP)这一典型地理分布格局的杯萼海桑和海桑为研究对象,通过对来自东亚(中国和日本)、东南亚(泰国和马来西亚)、南亚(斯里兰卡)和大洋洲(澳大利亚)居群的一个叶绿体DNA片段(matK、trnL/F和trnV-trnM串连)和三个核基因的谱系分析来揭示杯萼海桑和海桑的居群遗传结构和推测其居群历史。结果表明,杯萼海桑和海桑在居群水平上和物种水平上遗传多样性都比较低,叶绿体基因的核苷酸多样性只有核基因的1/10。遗传多样性主要分布在处于分布中心的东南亚居群中,处于分布边缘的居群具有很低的遗传多样性。无论叶绿体基因还是核基因,两个物种都表现出非常显著的居群遗传结构,各核基因的Fst都接近于1,表明绝大多数遗传变异存在于居群间。从各基因的共享的单倍型来看,除了在核基因上东亚的居群和东南亚的居群存在一定的基因流外,其他区域的居群间都没有检测到基因流的存在。更新世冰期海平面的反复上升和下降造成的居群瓶颈效应可能是各居群遗传多样性较低的主要原因,海平面的下降同时造成各地的居群完全或几乎完全的隔离,从而使它们之间产生强烈的遗传分化。Manteltest表明居群之间的遗传距离和地理距离没有显著较高的相关性,这可能因为基因流并没有总是限定于相邻的最近的居群中。从叶绿体基因来看,杯萼海桑和海桑种子具有一定的长距离传播能力;从核基因来看,由蝙蝠携带的花粉的传播距离应该大于种子的传播距离,如在东亚居群和东南亚居群之间传播,尽管跨越如此遥远的距离的传播很少发生。三个核基因呈现的谱系关系并不一致,可能是因为祖先多态性的随机分配造成。由于东南亚居群的单倍型总是处于基因网络内部,因此东亚、南亚和澳大利亚的杯萼海桑和海桑很可能是从分布中心的东南亚散布去的。
海桑属物种形成的模式推断。物种形成的生物地理学模式是进化生物学中最有争议的问题之一。本研究利用大规模的基因组数据(68个基因)来估计海桑属的祖先物种的多态性,同时利用3个基因的数据估计了杯萼海桑和海桑现存居群的遗传多态性。结果表明海桑属祖先物种的多态性水平高于现存海桑和杯萼海桑居群的多态性水平。由于目前的居群分化接近完全,因此祖先物种的有效居群大小应大于杯萼海桑或海桑现存的所有居群个体的总和。祖先物种如此大的有效居群有两个可能的解释:一个可能的解释是祖先物种是一个非常大的随机交配的居群,但这在生物学上是不合理的;另一个解释是在海桑属物种形成开始发生时,居群已经发生了显著的亚分,支持邻域式物种形成模式。这个方法可以应用到其他生物类群的物种形成模式研究之中,有助于解决物种形成模式的争论。