组蛋白分子伴侣参与调控很多重要的植物发育基因的表达,在许多染色质相关的生物学过程中扮演着重要角色。同时,组蛋白修饰也影响着染色质的结构和功能,并密切参与几乎所有涉及到DNA的细胞进程,这些调控机制在植物以及其他真核生物中高度保守。竹类植物是禾本科竹亚科植物,分布广泛、种类繁多,具有较高的经济价值、生态价值和社会价值,已被视为21世纪最具有发展潜力的植物类型。在我国乃至世界的工农业生产、国民经济以及促进生态文明更好地建设等方面都发挥了重要作用。随着基因工程的发展以及现代分子育种的需要,从分子水平对竹类植物的生长研究和遗传改良有着重要意义。迄今为止,组蛋白分子伴侣在竹类植物中没有任何研究报道,因此本课题以毛竹和麻竹为主要研究对象,研究组蛋白分子伴侣在笋组织中的表达状态以及可能受到的表观遗传调控。毛竹是四倍体散生竹,而麻竹为六倍体丛生竹,二者在生长特性以及出笋方式上有明显区别,因此对两种竹种进行研究,来揭示组蛋白分子伴侣以及组蛋白修饰在不同竹种中对染色质结构和基因表达的调控作用。首先对组蛋白分子伴侣的基因家族和共线性做了初步分析,结果显示毛竹与麻竹组蛋白分子伴侣主要与水稻chr1、chr2、chr4、chr5、chr6、chr7和chr9染色体中的基因有较高共线性。进一步通过转录组数据结合RT-q PCR实验发现毛竹组蛋白分子伴侣在毛竹生长发育的各个时期以及在不同组织中均有表达,尤其在具有较强分生能力的组织中（如毛竹笋的顶端分生组织）有着特异性的高表达,可能在竹笋快速生长过程中起重要的调控作用。通过对毛竹笋单节间快速分裂期以及快速生长期的部位进行比较,发现组蛋白分子伴侣在靠近节间基部的细胞分裂起始期高表达。通过比较不同时期的毛竹笋转录组数据发现毛竹组蛋白分子伴侣在竹笋发育早期高表达,在竹笋发育后期表达量极低。特别有趣的是,几乎所有的组蛋白分子伴侣的表达均不受外源植物激素诱导。上述结果表明毛竹组蛋白分子伴侣在毛竹笋的生长发育中发挥了重要作用。通过对毛竹组蛋白分子伴侣进行基因结构以及转录组数据分析,发现各组蛋白分子伴侣在进化上保守,其中NRP家族在进化上保持了原有的家族特性之外还拥有了不同的功能特性,并且根据表型观察发现nrp1-1 nrp2-2双突变体植株相对于野生型拥有早花表型,而过表达Ph NRP的转基因植株的早花表型被部分回复,说明毛竹Ph NRP在开花途径中起到重要调控作用,由于目前毛竹没有稳定的遗传转化体系,为了进一步深入研究NRPs在植物生长发育的多个重要生物学过程中的作用,我们借助于模式植物拟南芥,结果发现拟南芥NRPs调节关键发育基因的表达,同时nrp1-1 nrp2-2表型受SWR1复合体的影响;进一步通过Co-IP实验证明NRP1和NRP2之间存在物理上的相互作用,在体内是以一种复合体的形式存在,并且NRPs蛋白在体内与经典的H2A以及未修饰和单泛素化的H2A.Z相互作用;我们通过Ch IP-seq结果表明,在标准生长条件下,NRP蛋白导致拟南芥中含有H2A.Z的核小体减少,nrp1-1 nrp2-2双突变体在全基因组范围内表现出H2A.Z的过度积累,尤其是在野生型植株H2A.Z通常缺失的异染色质区域;同时发现SWR1和NRPs在转录水平上发挥着相反作用,NRP蛋白通过对抗SWR1来调控基因表达,从而防止H2A.Z的过度积累;通过基因组甲基化测序分析结果显示,nrp1-1 nrp2-2双突变体中的甲基化水平与野生型类似,只有CG和CHG甲基化略微增加,这些甲基化的增加主要分布在转座子上,表明NRPs可能不会对DNA甲基化产生影响。为了进一步研究组蛋白分子伴侣在麻竹笋中的功能,并比较组蛋白分子伴侣在两种竹种中的异同,我们对麻竹笋从基部到顶梢位置将每个单节间从底端靠近基部（S1）到高处靠近末梢（S6）进行编号并进行细胞学切片观察,发现麻竹笋三个不同的节间位置（S2、S4和S6）具有明显不同的细胞学特征,S2、S4和S6的后生木质部的细胞大小呈现下降趋势;对麻竹笋具有代表性的S2、S4和S6材料进行转录组测序、蛋白质组测序、Ch IP-seq（H3K36me3）和ATAC-seq等多组学关联分析,结果发现整体上麻竹组蛋白分子伴侣在转录水平、蛋白水平和H3K36me3中都呈现出从竹笋基部S2到靠近顶梢S6逐渐增高的趋势。顶梢位置处于细胞的快速分裂期,结果表明麻竹组蛋白分子伴侣和毛竹组蛋白分子伴侣在组织表达上具有高度保守性。基于麻竹转录组数据发现三个节间两两比较差异表达的基因主要聚类为两大类:一类为S2到S6渐进升高表达的基因,这类基因富集在DNA复制和修复等基因本体条目上;另一类为S2到S6渐进降低表达的基因,这类基因富集在纤维素合成酶基因上,这和S2时期需要该基因的高表达来满足细胞壁增厚功能相一致。通过转录组和蛋白质组关联分析发现,虽然差异蛋白和差异基因表达交集不多,但是RNA丰度和蛋白水平整体上依然成正相关。通过Ch IP-seq和ATAC-seq分析发现,与S4和S6相比,S2中的H3K36me3修饰水平整体最低,但S2竹笋单节间整体染色质开放程度最高。本课题研究发现组蛋白分子伴侣在植物体内的多种细胞过程中扮演着重要角色,通过对毛竹和麻竹组蛋白分子伴侣的研究,可以更好的分析组蛋白分子伴侣具体参与和调节植物不同生物学过程的机制,以及更好的阐述由组蛋白分子伴侣介导的核小体组装与去组装这一基本的染色质调控过程在林木生长发育过程中发挥的功能,为进一步研究组蛋白对染色质结构功能以及在基因表达方面的调控作用奠定基础,为我们今后竹类植物的生长研究和遗传改良提供参考,同时进一步丰富竹类植物表观调控机制。