【摘 要】
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DNA甲基化是一种重要的表观遗传修饰。DNA甲基化谱在DNA甲基化建立、维持以及去除的动态调控中最终形成。在前期研究中,通过对拟南芥（Arabidopsis thaliana）YJ（YJ11-3F）株系进行诱变筛选,我们最终得到YJ myb13与YJ suvr5这两株稳定低荧光突变体。通过对MYB13（myb domain protein 13）和SUVR5（SU（VAR）3-9-RELATED
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DNA甲基化是一种重要的表观遗传修饰。DNA甲基化谱在DNA甲基化建立、维持以及去除的动态调控中最终形成。在前期研究中,通过对拟南芥（Arabidopsis thaliana）YJ（YJ11-3F）株系进行诱变筛选,我们最终得到YJ myb13与YJ suvr5这两株稳定低荧光突变体。通过对MYB13（myb domain protein 13）和SUVR5（SU（VAR）3-9-RELATED protein 5）蛋白进行酵母双杂交（yeast two hybrid,Y2H）试验测试它们的互作蛋白,发现MYB13能与DMS3（DEFECTIVE IN MERISTEM SILENCING 3）、RDM1（RNA-DIRECTED DNA METHYLATION 1）、MET18（homolog of yeast MET18）以及 NRPB4 互作;SUVR5 能与 DMS3、ROS1（REPRESSOR OF SILENCING1）、IDM3（Increased DNA Methylation 3）、SDJ1（SUVH1/3-interacting DNAJ domain-containing protein 1）以及 SDJ3 互作。此外,MYB13与SUVR5之间也存在互作。MET18、ROS1以及IDM3都是DNA去甲基化途径的成员,而DMS3、RDM1以及Pol Ⅱ（RNA polymerase Ⅱ）都能参与 RdDM（RNA-directed DNA methylation）途径,且 SDJ1 和 SDJ3 是新发现的DNA甲基化识别复合物SUVH-SDJ的成员。因此,MYB13与SUVR5可能都是多功能蛋白,既能影响DNA甲基化,又影响DNA去甲基化,但MYB13与SUVR5在植物体内影响DNA甲基化谱的具体细节仍不清楚。本研究通过对YJ myb13、YJ suvr5、idm3等突变体的甲基化分析,结合蛋白互作验证,获得的主要结果如下:1.MYB13是一个双功能蛋白,但它主要在RdDM途径发挥作用。甲基化分析以及蛋白的结合分析结果表明,虽然MYB13能与Pol Ⅱ亚基NRPB4互作,在MYB13结合位点,Pol Ⅱ并未富集,然而Pol Ⅴ却存在一定程度的富集,此现象背后的机理有待进一步探究。2.SUVR5是一个双功能蛋白。甲基化分析以及相关蛋白的结合分析结果表明,在SUVR5的结合位点,Pol Ⅱ高度富集。考虑到SUVH-SDJ复合物能够帮助启动子发生高度甲基化的基因转录、SUVR5能与DNA去甲基化酶ROS1互作以及SUVR5能与RdDM成员DMS3互作,我们推测SUVR5可能作为DNA甲基化、DNA去甲基化以及Pol Ⅱ转录的桥梁蛋白,此结果还需进一步确认。3.SUVH-SDJ复合物除了能帮助启动子发生高度甲基化的基因转录,还参与RdDM途径。4.IDM3蛋白除了作为DNA去甲基化途径成员,还参与了 RdDM途径。综上所述,本研究通过分析YJ myb13与YJ suvr5突变体的甲基化数据、相关蛋白的结合数据并辅以互作验证,发现MYB13与SUVR5都是双功能蛋白,同时在DNA甲基化以及DNA去甲基化过程中发挥作用。此外,DNA去甲基化途径成员IDM3以及启动子高度甲基化基因的激活因子SUVH-SDJ复合物也参与了 RdDM途径。本研究的成果有助于增进对DNA甲基化谱形成机理的理解,为进一步解析DNA去甲基化以及DNA甲基化的相互关系奠定良好的基础。
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