非整倍体对异源六倍体小麦全基因组范围内基因表达的影响

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基因复制是获得新基因的主要途径,它的发生会导致本身剂量的改变。基因复制最大可达到全基因组的复制,形成多倍体;也可以小到单个基因的复制,但是当多个连续基因的复制就形成了非整倍体。因此多倍化和非整倍化都可能对新基因的产生做出贡献。研究表明,在新合成的异源多倍体中常常伴随着大量的非整倍体的出现,包括染色体数目的变化和染色体结构的变化。为什么会出现非整倍体?非整倍体的出现是不同物种杂交冲击的偶然事件,还是异源多倍化物种形成过程中的必然产物,目前仍然没有明确的答案。虽然伴随异源多倍化产生的非整倍体的事件已经被报道,但是其在基因表达水平的变化还鲜有研究。本文以异源多倍体的模式物种小麦(Triticum aestivum L.)为背景,基于传统的遗传学手段创制的不同类型的小麦非整倍体,主要以部分同源染色体组1的染色体数目变化为主,利用FISH/GISH技术与转录组测序相结合的方法,试图揭示异源多倍体物种是如何应答非整倍化事件的发生。通过对测序结果中不同层级的划分,探究非整倍化在多倍化背景下所产生的影响及其表型结果。本研究表明,在转录水平上,非整倍化的发生能够使异源六倍体小麦引起全局的响应,主要受顺式作用和反式作用所调控。同时,在异源六倍体小麦中,存在一定比例的基因表现出剂量补偿作用,来缓冲非整倍化事件所带来的冲击。并且,不同类型的应答结果显著的富集到不同的生物功能途径上。异源六倍体小麦非整倍化所引起的紊乱表达的基因均匀地分布在每一条未发生数目改变的染色体上,并且没有检测到特定染色体区域偏倚性的聚集分布。然而,我们观察到了某些染色体整体偏好应答的结果。最为显著的结果是在大部分非整倍体中,染色体2B表现出最为敏感的应答。另外,我们也观察到了不同亚基因组之间呈现出差异应答非整倍化的现象,B亚基因组表现出相对活跃的应答,然而A亚基因组和D亚基因组表现出较为平缓的应答结果。在异源六倍体小麦中,我们并没有观察到部分同源染色体之间相互补偿的作用。部分同源染色体之间的应答并没有优越于非同源染色体之间的应答,这表明异源六倍体小麦的不同亚基因组之间在转录水平上大部分是彼此独立的关系。同样,异源多倍体小麦非整倍化的发生,既引起了非整倍体综合症表型,同时也观察到了染色体特异的表型。综上所述,我们首次系统性地探究了整条染色体的非整倍化对异源六倍体小麦转录组水平的基因表达影响。与之前关于二倍体或者单倍体物种非整倍化的研究相比,我们揭示了异源六倍体小麦基因组中的不同类型非整倍化的染色体水平、亚基因组水平以及全基因组水平的表达改变。我们的结果为异源多倍体基因组的基因调控和功能相互作用及其表现型提供了新的见解,也为多倍体功能基因组学研究和多倍体作物育种应用方面提供参考价值。
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