三种管鼻蝠(Murininae)的性二型驱动机制探讨

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生物类群的性二型现象(Sexual dimorphism)一直是备受关注的生物学问题,其驱动机制更是作为理解该类群适应性进化不可或缺的环节之一。翼手目(又称蝙蝠)作为哺乳纲中唯一能真正飞翔的类群,其偏雌性二型(Female-biased sexual dimorphism)现象更是引人关注。但国内对其性二型表型与驱动机制的系统性研究较少,缺乏针对特定类群的比较学研究。故本研究以三种管鼻蝠亚科(Murininae)的物种为研究对象,尝试从跨学科多角度探讨其性二型驱动机制。自2012年以来,本研究组持续开展中国南部森林型蝙蝠多样性资源调查,在广东、广西、江西、湖南、海南、贵州、湖北、浙江及云南等省份采集到毛翼管鼻蝠45只(22♀,23♂)、哈氏管鼻蝠47只(19♀,28♂)以及圆耳管鼻蝠29只(13♀,16♂)。基于现有的系统发育学结果,毛翼管鼻蝠为基部古老支系,而哈氏管鼻蝠和圆耳管鼻蝠则为“cyclotis-group”的代表性物种,虽形态相似却并非天然姐妹群。三者均存在明显性二型现象,但其具体表征仍未明确,其潜在驱动力探讨及比较学研究更是未见。因此,本研究尝试整合传统形态学(外部形态、头骨及翼型的度量学指标)、几何形态学(翼型形状变异)、多元统计学、谱系地理学以及生态学(稳定同位素分析)等跨学科多角度数据以量化其性二型特征,分析历史演化进程,尝试揭示其两性间在生态适应与扩散行为的差异,最终将各方面证据相互印证,鉴别所得数据与三种传统性二型驱动假说的相符程度,探讨三种管鼻蝠及该类群性二型潜在的驱动力与演化规律。主要结果如下:(1)毛翼管鼻蝠的谱系地理学研究表明:中国区域内的该物种在线粒体COI基因上较核RAG2基因具有更复杂和明显的种群遗传结构,且在遗传多样性、遗传距离和种群历史动态的结果均不一致。而微卫星分子标记的结果显示雌性群体较雄性群体的遗传分化程度更高,亲缘关系分析中雌性群体的半胞对关系多为同域内,雄性群体则多为异域间,该结果进一步提示雌雄扩散行为不尽相同:雌性倾向于固守本地,雄性倾向于向外扩散,这与基于基因序列数据的结果相吻合。我们预测雌雄扩散行为的差异在降低近亲繁殖的同时,也减少了资源利用上的竞争,间接支持性二型驱动假说中的“资源利用错开”假说;在形态学分析上,多元统计分析结果呈现雌性体型较雄性更大,且雌雄间在部分与咀嚼力及牙齿特征相关指标存在特异性分化,但翼型长度指标和翼面积上则无明显差异,进一步支持两性间存在资源利用上的错开。而翼型结果显示雌性翼型更宽短,有利于提高飞行灵敏性,但雄性则更狭长,适于快速与长距离飞行,这也与上述谱系地理学结果及蝙蝠繁殖习性相吻合,支持雄性向外扩散。然而由于样本量的问题,稳定同位素分析结果较为混杂。综上所述,我们认为毛翼管鼻蝠性二型特征及谱系地理学结果更符合雌雄间“资源利用错开”假说而不符合“大母蝠优势”假说。而雌性间“资源竞争”假说虽与雌性固守出生地潜在性导致竞争加剧相符,但仍需更多方面(如行为学、基因组学等)证据予以证实。(2)哈氏管鼻蝠和圆耳管鼻蝠在谱系地理学和几何形态学上的结果与毛翼管鼻蝠基本相似,均呈现出雄性向外扩散,雌性留守本地的扩散模式;但传统形态学分析结果与毛翼管鼻蝠存在差异:雌雄间不仅在部分头骨指标存在特异性分化,在翼型长度指标和翼面积上存在绝对性与相对性度量上的差异,雌性呈现出整体放大的趋势,鉴于雌性蝙蝠常需照顾与携带幼崽,故翼型的整体性放大有利于提高其繁殖适合度,与“大母蝠优势”假说相吻合。对于三种管鼻蝠翼型表型上的差异,可能是源于三者体型上的差异。体型较小的种类在繁殖、照顾及飞行携带幼崽受到的选择压力将较体型大种类更为明显,故哈氏管鼻蝠和圆耳管鼻蝠较毛翼管鼻蝠体现出更明显的分化趋势。稳定同位素结果显示雌雄间存在一定差异。综上所述,哈氏管鼻蝠和圆耳管鼻蝠的性二型现象既符合雌雄间“资源利用错开”假说,也符合“大母蝠优势”假说。(3)三种管鼻蝠的性二型特征及潜在驱动力存在种间差异,再结合其系统发育学关系,我们认为偏性扩散以在生态资源上错开竞争和/或减少近亲繁殖是管鼻蝠中共性驱动因素,而栖息地微生境的差异进一步驱动后续与牙齿及咬合相关的骨骼异速性生长,进而导致食物资源利用上的差异;而雌性体型的增大可能由雌性相互竞争所驱动,与雌性间“资源竞争”假说相吻合。在衍生种类哈氏管鼻蝠与圆耳管鼻蝠中,其雌雄间更明显的性二型现象(即两性间在外形、头骨及翼型上有更多指标具有显著差异)除符合上述假说外,更进一步暗示雌性在体型、翼型及局部相关区域分化以获取更多繁殖优势可能是后续的性二型驱动力,导致两性间产生更为明显的性二型分化。
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