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自第一次工业革命以来,全球气候正在发生迅速变化。气候变化带来的一系列改变,对全球生物多样性造成了巨大的威胁。两栖动物具有特殊的生理结构及复杂的生活史,迁徙能力弱,对气候及环境变化极为敏感,被认为是研究气候变化对动物生活史策略影响的理想模型。近30年以来,两栖动物在全球范围内衰减剧烈,有近41%的两栖动物受到灭绝威胁,其受胁程度高居脊椎动物首位。目前已有研究表明气候变化可能是导致全球两栖动物种群衰减的重要原因,然而该方面的直接证据仍然较为缺乏。 生活史策略是生物在长期的自然选择中对环境的适应,是物种维持生长和繁殖的资源最佳分配方式,目的是使种的适合度达到最大。生物在漫长的进化过程中,生活史策略与气候因子形成了稳定的关系。气候变化势必导致动物的生活史策略发生相应改变和响应。研究气候变化对生物生活史策略的影响,揭示其中的变化规律,找到生物对气候变化的适应模式及内在机制,对生物多样性的有效保护具有重要的理论和现实意义。 倭蛙(Nanorana pleskei)隶属于两栖纲,无尾目,叉舌蛙科,倭蛙属,主要分布于海拔3300-4500m的高原沼泽地区。对若尔盖湿地的倭蛙种群研究发现,其种群数量衰减迅速,但内在原因尚不清楚。若尔盖湿地是我国最大的高原泥炭沼泽湿地,也是生物多样性保护的热点区域。探索气候变化对倭蛙生活史策略的影响,不仅有利于该物种的保护,而且对维持整个区域的生态平衡具有重要意义。本研究的主要目的在于揭示倭蛙主要生活史特征,探索气候变化对生活史策略的影响,进而评估该种群的未来趋势。 本研究基于历史标本数据、野外调查以及控制实验,其主要研究内容和结论如下: (1)分布、身体大小及气候变化的影响:基于多次野外调查,我们发现康定地区低海拔原有分布区(折多塘)的倭蛙种群已经消失,推测可能是由于全球变暖导致其向高海拔地区发生了迁移。倭蛙身体大小对温度变化的响应表现出性别差异。该物种雄性种群在高海拔导致的低温或在气候变化导致的年度低温条件下,均表现出遵循“反贝格曼定律”,即在较冷的高海拔地区或低温年,雄性个体越小,较暖的低海拔地区或高温年个体越大,而雌性的体长在不同海拔种群间和不同气候条件年度间无显著差异。 (2)繁殖季节和配对系统及气候变化的影响:倭蛙在若尔盖湿地的繁殖季节为5月下旬到7月初,为延长式繁殖,6月上旬为繁殖盛期。若尔盖湿地的倭蛙繁殖季节发生了提前;该物种雌雄性比周年变化明显,具有偏雄、无偏、偏雌的年变化规律,其雄性和雌性在繁殖和营养场所出现的时期上具有不同步性;倭蛙若尔盖繁殖种群具有典型偏雌性的性二型性;所有自然抱对的雄性体型都小于雌性,其中自然抱对群体的实际性二型指数(ASDI=1.14)显著大于整个群体值(SDI=1.08)。抱对雌雄性体长具有极显著的相关性,为典型的同型配对模式(assortative mating pattern)。配对雌性的平均体长显著大于该种群所有雌性的平均体长,在大小匹配下,雄性偏好抱体型较大的雌性个体,检验发现其符合配偶选择假说。倭蛙雄性和雌性的繁殖投入均为一次性的,其交配制度为一雄一雌为主的与单配制相似的模式。推测全球变暖导致的雌雄身体大小的不同响应(雄性变大,雌性不变)可能会改变倭蛙的性二型性(sexual size dimorphism,SSD),造成繁殖抱对的匹配度降低,有效性比发生改变,进而影响繁殖成功。 (3)产卵位点选择、繁殖成功率及气候变化的影响:两栖动物的产卵模式在缺氧和干涸的权衡下存在一个稳定的策略,以保证卵团在水环境支持的同时能够获得最大的氧气供给。在高海拔的低氧、低温环境下,倭蛙卵的聚集程度与卵距离水面的距离呈负相关,即距离水面越近的卵,排列越紧密。雌性倭蛙喜欢选择较小的临时性水体产卵,增温以及降水剧烈波动造成繁殖水体干涸,导致胚胎和蝌蚪大量死亡,这可能是若尔盖湿地倭蛙种群衰减的主要原因之一。 (4)窝卵数、卵大小、繁殖投入及气候变化的影响:环境因子如降雨和温度,能够直接的影响食物丰富度,并通过改变动物的能量储存从而间接影响窝卵数及卵径大小。通过人工环境中倭蛙配对产卵实验,发现体型越大的雌性后代的适合度越高,其产的卵越多,卵越大,繁殖投入也越大。倭蛙存在窝卵数和卵大小接近负相关的繁殖权衡。不同时期标本的比较解剖数据显示,在没有个体大小的影响下,雌性倭蛙繁殖决策具有显著差异。在寒冷气候条件下,雌性选择提高后代生存能力的策略,倾向于怀更少、更大的卵,具有更大的繁殖投入;而在温暖气候条件下,雌性选择提高繁殖力的策略,倾向于怀更多、更小的卵,具有更小的繁殖投入。这种现象表现为一种提高后代适合度的典型冷适应,气候变暖对雌性而言应该是一种不稳定的环境影响。 (5)增温对倭蛙早期发育的影响:基于室内增温控制实验,在增温1~2度的情况下,来自同一个亲本的卵,增温组出膜的蝌蚪比室温组体长更小,尾更短,更窄,而头长没有显著差异。卵大小与蝌蚪出膜时间,变态时幼体体长没有相关性,与出膜蝌蚪体长表现为正相关。Wilbur&Collins模型的比较研究显示倭蛙蝌蚪变态阈值出现在39期,在39期停止喂食后,体型较大的蝌蚪可以继续完成变态,而体型较小的蝌蚪不能成功变态,且增温条件下饲养的蝌蚪比室温条件下饲养的变态率低。 (6)全球气候变化对倭蛙种群形成了显著影响。温度的上升导致了物种向高海拔迁移和繁殖季节提前;造成了身体大小的两性差异的缩小,繁殖有效性比发生改变,抱对成功率降低,从而影响繁殖成功和种群大小; 全球气候变化导致的增温和局部降雨减少或雨季改变,以及极端干旱天气,会对倭蛙胚胎和蝌蚪早期发育必须的水体生境形成严重威胁,增加局部的种群灭绝风险。 全球变暖将导致雌性由后代生存力策略转变为繁殖力策略;增温导致胚胎发育加快,增温下倭蛙蝌蚪通过损失部分运动机能来应对全球变暖,这可能改变其觅食、躲避天敌等能力,影响其适合度。 总体上看,全球气候变化导致的增温、局部降雨减少或雨季改变,以及极端干旱天气,对倭蛙的生存而言是典型的负效应。结果印证了Fellers et al.(2003)对倭蛙种群急速下降的原因分析。推测随着全球气候变化的加剧,倭蛙种群受威胁成都将进一步增加。